《SCIENCE》：Paleogenomics and habitat modeling reveal temperate Eurasian origins of woolly rhinoceroses
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披毛犀（Coelodonta antiquitatis）是突出的冰期巨动物群物种，研究人员对其起源及过去冰川周期响应认识有限。研究人员对来自欧亚大陆更新世标本的29个线粒体基因组与14个核基因组进行测序，并模拟该物种过去500,000年栖息地。研究结果表明，其
披毛犀（Coelodonta antiquitatis）是突出的冰期巨动物群物种，研究人员对其起源及过去冰川周期响应认识有限。研究人员对来自欧亚大陆更新世标本的29个线粒体基因组与14个核基因组进行测序，并模拟该物种过去500,000年栖息地。研究结果表明，其母系遗传多样性主要在约460千年至420千年前、漫长冰期—间冰期过渡期的温带欧亚演化；一名约170千年前的东亚个体是所有后期种群的祖先，显示东亚可能是晚更新世祖源的一个起源地；研究人员还将阿尔泰地区确定为重要气候避难所（refugium）。这些发现凸显温带欧亚在披毛犀演化与冷适应巨动物群多样化中的关键作用。
论文解读：披毛犀（Coelodonta antiquitatis，冰期冷适应巨动物群代表种）长期被认为经“走出西藏（out-of-Tibet）”路径获得冷适应，最早Coelodonta化石见于370万年前青藏高原，而披毛犀最早化石约450千年前见于中欧。既往古基因组研究仅有的少数核基因组均来自东北西伯利亚晚更新世个体，中纬度欧亚尤其是东亚材料严重不足，导致该物种扩散、种群结构、冰期—间冰期循环下兴衰与灭绝机制长期存疑。研究人员指出，相较猛犸象（woolly mammoth）遗传多样性集中于高纬度西伯利亚，披毛犀生态幅更偏南、冷适应策略不同，因此亟需突破高纬度样本偏见，用广域采样与气候建模重估其起源与演化。
该研究由研究人员在《SCIENCE》发表，核心贡献是以欧亚广域古基因组＋栖息地适宜性模型（habitat-suitability model）重构披毛犀50万年种群史。主要技术方法包括：从欧亚183件化石中筛选并测序29个线粒体基因组（8.2×–468.7×）与14个核基因组（0.5×–14.1×），样本覆盖东亚、阿尔泰（Altai）与欧洲；用直接放射性碳定年、铀系（U-series）定年、地层定年、分子定年多层框架将标本归入MIS 7至MIS 2；以Mahalanobis距离框架整合1153条化石点位与年均温、最低温、降水、净初级生产力四类气候预测变量，在1千年时间分辨率、0.5°空间分辨率下重建过去500千年栖息地；并辅以贝叶斯系统发育、常染色体多维标度（MDS）、outgroup f3、f4统计、qpGraph混合图与PSMC类连续马尔可夫共祖（sequentially Markovian coalescent）分析。
线粒体多样化追溯至MIS 11：研究人员用线粒体全基因组建树识别出4个单倍型类群（clade 1–4），所有披毛犀线粒体最近共同祖先约464千年前（95% HPD：527–409千年），类群分歧于464–417千年前，对应MIS 12向MIS 11过渡期栖息地破碎与收缩；clade 1/2主要在东亚与东北西伯利亚，clade 3/4主要在阿尔泰与欧洲，显示东西欧亚母系分化，而东北西伯利亚核苷酸多样性最低，说明遗传多样性源于中纬度温带而非高纬度。
晚更新世披毛犀的温带欧亚起源：常染色体系统发育与MDS显示时空结构清晰；约170千年中国青岗个体QGRH004（EA_MIS6）处于所有个体基部，约102千年丹尼索瓦洞个体IAER008（Altai_MIS5）为阿尔泰、东欧、东北西伯利亚后期种群祖源。东西欧亚核基因组至少约102千年前分化，非东亚多样性可能起于阿尔泰再扩布至西、北欧亚，东亚是晚更新世泛欧亚祖源重要来源。
梅氏犀（Merck’s rhinoceros，Stephanorhinus kirchbergensis）向披毛犀的遗传渐渗：f4统计显示东北西伯利亚与东亚披毛犀和梅氏犀亲缘更高，渐渗可能始于MIS 6–MIS 5、延续至MIS 3；末次盛冰期（LGM，26.5–19千年前）东欧个体也带梅氏犀信号，但欧洲梅氏犀传统认为115千年后灭绝，故更可能由东北西伯利亚披毛犀携带来自梅氏犀祖成分向西迁移造成。
气候栖息地转移塑造种群结构：模型显示MIS 6广泛宜居中纬度；Eemian间冰期（130–115千年前）东亚与欧洲适宜区消失，乌拉尔—阿尔泰保留宜居区，Altai_MIS5约102千年前成为再扩张枢纽；俄罗斯远东作间冰期避难所，高纬西伯利亚沿鄂霍次克海岸（Okhotsk coast）开通东亚→东北西伯利亚通道。欧洲Eemian后栖息地面缩至约70千年前才恢复，故东欧核多样性低但线粒体多样性仍高，暗示中更新世欧洲种群（C. a. praecursor）经乌拉尔一带避难所留存并再散布。
讨论与结论翻译：不同于猛犸象，披毛犀多数遗传多样性兴起于中纬度欧亚而非高纬度东北西伯利亚，与其更广的中纬度分布及冷—温带耐受一致。Coelodonta谱系源自青藏高原并以高原预适应获冷适应，早更新世仍限于中、东亚，而Mammuthus与多数北极种早已分布于高北纬亚洲。模型显示东北西伯利亚暖期虽适宜，但南西伯利亚在冰期—间冰期循环更稳定。研究强调：即便冷适应种，大量遗传多样性也可在低纬度保存；北方DNA保存偏见会遮蔽真实种群结构，未来应扩展中、低纬度古DNA研究。
结论：披毛犀母系多样性于460–420千年前温带欧亚形成；东亚是晚更新世祖源可能起源地；阿尔泰为晚更新世气候避难所与扩散枢纽；梅氏犀曾与披毛犀发生局部跨种渐渗；冰期—间冰期栖息地向东—西连通变化驱动东西种群分化与LGM再混合；中纬度欧亚而非高纬度西伯利亚才是该冷适应巨动物群多样化的核心舞台。
