《Microorganisms》：Mechanisms and Research Progress of Phosphate-Solubilizing Microorganisms in Promoting Sustainable Crop Production
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磷是作物生长的必需大量营养元素，但土壤有效磷普遍缺乏。传统化学磷肥存在利用率低且依赖有限的磷矿资源等问题，亟需开发绿色高效的磷素管理替代策略。解磷微生物（phosphate-solubilizing microorganisms，PSMs）能够将土壤中难溶性无
磷是作物生长的必需大量营养元素，但土壤有效磷普遍缺乏。传统化学磷肥存在利用率低且依赖有限的磷矿资源等问题，亟需开发绿色高效的磷素管理替代策略。解磷微生物（phosphate-solubilizing microorganisms，PSMs）能够将土壤中难溶性无机磷和有机磷转化为植物可利用形态，因此成为提高磷利用效率、减少化学肥料依赖和促进农业可持续发展的关键生物资源。本综述系统涵盖了PSMs的分类多样性和多方面应用，阐述了无机磷溶解和有机磷矿化的机制，分别总结了参与无机和有机磷降解的功能基因的最新研究进展，进一步指出了制约PSM发展的关键瓶颈，并展望了利用新兴技术将PSM菌剂从经验筛选转向理性设计的精准部署，从而为提高磷利用效率和推动农业绿色可持续发展夯实科技基础。
1. 引言
磷是植物的必需大量营养元素，其生物有效性是决定作物生产力的首要因素。然而，干旱与半干旱土壤中磷的有效性普遍较低。虽然施用磷肥可有效促进作物生长，但过量施用也导致了土壤污染物积累、结构退化和肥力下降等问题。由于土壤磷分布不均，加之施入的磷酸盐肥料有75%-90%会迅速通过固定、沉淀和络合等作用转化为植物不易吸收的形态，导致当季作物的磷利用效率极低：粮食作物约为20%，蔬菜和果树低于10%。全球约67%的农业土壤受磷限制，这构成了提升作物生产力和效率的关键瓶颈。此外，磷肥制造严重依赖不可再生的磷矿资源，其储量有限且地理分布极不均衡。因此，必须制定包括生物肥料、磷增效剂和精准施肥在内的替代策略，以减少对化学投入品的过度依赖，提高磷利用效率，并维护土壤健康与微生物群落完整性。
2. 土壤磷形态
土壤磷主要以无机磷和有机磷两种形式存在。有机磷（Po）占土壤全磷的30%-65%，在有机质积累高的森林土壤中比例可达90%，但仅有约1%能被作物直接同化。土壤有机磷来源包括生物代谢过程和生物残体，以及合成化合物，按其化学结构可分为磷酸酯、磷蛋白、磷酸酐、膦酸盐、磷酰胺酯和有机多膦酸酯等类别。这些有机磷化合物在土壤中相对稳定，但可通过微生物矿化作用转化为无机磷而被植物吸收。土壤无机磷是主要的磷库，通常占全磷的50%-90%，可分为水溶性磷、吸附态磷和矿物态磷。矿物磷约占无机磷总量的99%，主要包括磷酸钙盐、磷酸铁盐和磷酸铝盐。在酸性土壤中磷主要被固定为铁磷和铝磷，而在碱性土壤中则主要为钙磷。PSMs通过分泌质子、有机酸和磷酸酶促进难溶性无机磷的转化，从而实现磷的活化。
3. 解磷微生物的多样性
目前已鉴定的PSMs主要包括解磷细菌（PSB）、解磷真菌（PSF）和蓝细菌。具有解磷活性的细菌多隶属于不动杆菌属（Acinetobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）和根瘤菌属（Rhizobium）等；PSF则多隶属于曲霉属（Aspergillus）和根囊霉属（Rhizophagus）等。土壤PSB占PSM总数的1%-50%，而PSF占0.1%-0.5%，这些微生物大部分定殖于根际。土壤理化性质、施肥制度、作物种类和土壤有机质含量是影响PSMs物种组成、丰度和分布的关键因素。
4. PSMs的农业应用
PSMs在农业系统中表现出多种功能，包括促进植物生长、环境修复和生物防治。在促进植物生长方面，PSMs通过溶解难溶性磷酸盐、矿化有机磷以增加土壤有效磷供应，以及分泌生长素等生物活性物质来调节植物代谢。研究表明，施用解磷芽孢杆菌可使菜豆增产12%并减少33%的磷肥施用量。某些PSMs还能通过产生植物激素如吲哚-3-乙酸（IAA）和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶来直接促进植物生长发育。在生态修复方面，PSMs可用于重金属污染修复和有机磷农药降解。例如，耐铅的PSB菌株Lecleria adecarboxylata L1-5能显著提高鸡冠花的铅提取能力。此外，多种PSM菌株已被证实具有降解有机磷农药的能力。在生物防治方面，PSMs可通过竞争性定殖、分泌酶和化感物质以及诱导抗性等机制抑制植物病原菌。
5. 解磷机制
PSMs通过多种途径将土壤中无效磷转化为植物有效磷，可分为两类机制：一是通过酸化、质子化、螯合和络合作用溶解无机磷（Pi）；二是通过磷酸酶、植酸酶和C-P裂解酶的作用矿化有机磷（Po）。在无机磷溶解方面，主要途径包括：（1）有机酸分泌：PSMs分泌葡萄糖酸、柠檬酸等低分子量有机酸，通过酸化、螯合、配体交换和协同代谢作用溶解难溶性磷酸盐。（2）NH4+同化驱动的质子外排：微生物通过铵同化释放质子，降低根际pH，促进铁/铝结合态磷酸盐水解。（3）胞外聚合物（EPS）产生：EPS可与磷酸盐形成强复合物，促进残余磷和钙结合磷向水溶性组分转化。（4）铁载体产生：铁载体通过高亲和力螯合Fe3+，伴随释放磷酸根，介导磷酸盐溶解。在有机磷矿化方面，主要涉及非特异性磷酸酶、植酸酶和膦酸酶（C-P裂解酶）。非特异性磷酸酶包括非特异性酸性磷酸酶（NSAPs）和碱性磷酸酶（ALP），可水解广泛的有机磷酸酯。植酸酶催化植酸的逐步去磷酸化，释放肌醇和无机磷（Pi）。膦酸酶则负责断裂C-P键，参与有机膦酸酯的降解。PSMs能够“指挥”植物高效获取磷的本质在于形成了一个由信号驱动的、多成员协作的动态调控网络，涉及植物通过根系分泌物招募功能微生物、不同功能群PSMs之间的代谢互补以及丛枝菌根（AM）真菌参与磷转运。
6. 关键磷循环功能基因
PSMs的磷循环功能由一系列关键基因调控。参与无机磷溶解的基因主要包括与葡萄糖酸代谢相关的gad、gdh和gcd基因，编码烯醇化酶的eno基因，以及pqq基因簇。pqq基因簇负责合成吡咯喹啉醌（PQQ），这是葡萄糖脱氢酶（GDH）的必需辅因子。其中pqqC基因常被用作评估土壤无机磷溶解潜力的功能标记基因。此外，TCA循环相关基因也可能参与有机酸介导的无机磷溶解调控。参与有机磷矿化的基因主要包括植酸酶基因（appA、phy）、磷酸酶基因（phoN、phoD）和磷酸酯酶基因（phnX）。phoD基因的表达受磷饥饿诱导，其丰度被认为是评估土壤微生物磷胁迫和矿化潜力的核心生物指标。有机磷农药降解功能基因主要包括编码有机磷水解酶（OPH）的opd基因、编码甲基对硫磷水解酶（MPH）的mpd基因，以及编码C-P裂解酶的phn基因簇等。
7. PSMs面临的挑战与未来展望
当前PSMs的大规模田间应用和产业化仍面临多重挑战，主要包括：优良功能菌株匮乏，定殖机制和功能基因尚待阐明；多菌株协同增效机制不清；田间表现稳定性不佳；发酵生产工艺滞后。针对上述挑战，未来研究应聚焦以下方向：筛选新型高效功能菌株，整合宏基因组学和单细胞测序等多组学技术，采用合成微生物群落（SynComs）策略增强根际定殖成功率和功能协同效应；优化发酵和复配工艺，实现高密度培养和次生代谢产物增产；利用人工智能（AI）和合成生物学推进PSM研究，构建菌株-土壤相容性大数据模型，设计具有高功能协同性的结构化合成菌群，并通过基因编辑、合成菌群组装等手段系统性提升PSMs的解磷效率和环境适应性。
8. 结论
解磷微生物（PSMs）是驱动土壤磷循环的核心引擎和推动农业绿色转型的重要生物资源。它们通过有机酸分泌、质子释放、胞外聚合物滞留和铁载体螯合溶解无机磷，并通过非特异性磷酸酶、植酸酶和C-P裂解酶的协同作用矿化有机磷，从而将土壤中难溶性磷转化为植物可利用形态。同时，PSMs通过分泌IAA、ACC脱氨酶和铁载体直接促进植物生长，产生水解酶和抗菌物质抑制土传病害，并具有重金属吸附固定和有机磷农药降解等生态修复功能。其磷循环功能受到pqq-gcd、phoD、appA、phy、phnX、opd等多层次基因网络的协同调控。然而，目前PSMs应用中仍存在田间定殖效率低、菌株功能退化、多菌株协同机制不明和发酵工艺落后等突出问题，严重制约了其规模化应用。未来应整合宏基因组学、合成生物学和AI辅助设计等前沿技术，定向挖掘高效功能基因，构建智能型合成菌群，并优化发酵与应用工艺，推动PSMs从实验室走向田间，为实现磷素高效循环、化肥减量增效和农业可持续发展提供关键科技支撑。
