放牧排除下三个草地站点土壤有机碳变化的趋异关联路径：与微生物网络结构和群落组装的关系

《Microorganisms》：Divergent Association Pathways of Soil Organic Carbon Variation Under Grazing Exclusion Across Three Grassland Sites: Relationships with Microbial Network Structure and Community Assembly

　　

放牧排除是广泛实施的退化草地恢复策略，但其对土壤有机碳（SOC）的影响仍存在高度变异性，且与这些变化相关的生态路径——尤其是土壤微生物的作用——仍认识不足。为探究情景依赖的SOC响应，研究人员在天山北坡三个代表环境梯度（温带荒漠、温带草原和山地草甸）的对比性草地站点开展了一项为期12年的放牧排除研究。通过将多维植被–土壤–微生物观测与微生物网络分析和群落组装方法相结合，研究人员考察了放牧排除下植物、土壤和微生物特征如何与SOC变化相关联。结果显示，放牧排除与三个调查站点表层SOC含量的显著增加（16–81%）相关，但这些增加对应着不同的位点特异性生态关联模式。在温带荒漠站点，SOC变化主要与土壤条件和微生物特征相关，其中土壤水分和养分有效性及真菌网络复杂度与SOC含量显著相关。在温带草原站点，植被恢复是SOC变化的重要生态组分，同时细菌群落组装模式也与SOC差异相关。在山地草甸站点，植物、土壤和微生物特征与SOC变化存在多重关联。在所有站点，放牧排除始终与微生物网络结构和群落组装过程的变化相关，这些微生物生态学特征与SOC含量存在显著的统计学关系。研究结果表明，SOC对放牧排除的响应具有情景依赖性，并涉及不同草地生态系统中不同的生态关联路径，强调了在评估草地恢复成果和碳管理策略时考虑当地环境条件的重要性。

草地土壤是陆地最大的有机碳库之一，全球草地土壤有机碳（SOC）储量约占全球土壤碳的30–34%。过度放牧导致近一半草地退化，严重削弱了生态服务与碳汇潜力。放牧排除（grazing exclusion, GE）是广泛采用的恢复措施，但其对SOC的影响存在从显著增加到中性甚至负面的不一致结论，提示其效应受情景依赖机制调控。以往研究多聚焦微生物组成与多样性，较少从微生物共现网络（反映种间互作结构）和群落组装过程（反映确定性与随机性过程的相对作用）解析SOC变化。为此，研究人员在天山北坡选择温带荒漠（TD）、温带草原（TS）、山地草甸（MM）三个环境梯度明显的站点，开展了12年放牧排除试验，整合植被–土壤–微生物多维观测、微生物网络分析和群落组装方法，探究不同草地背景下放牧排除与SOC变异之间的微生物生态关联路径。该成果发表于《Microorganisms》。

研究方法上，研究站点位于新疆阜康（TD）、木垒（TS）和奇台（MM）的国家固定监测样地，每个站点设放牧排除（GE）和自由放牧（FG）处理，各处理5个重复样地（35 m×35 m），每个样地按五点法设5个1 m×1 m样方，共150个样方；2024年6月采集0–10 cm表层土壤，每样地5个样方混合为1个复合样本，共获得30个土壤样本。测定植物群落特征、土壤理化性质和微生物生物量碳（MBC）、氮（MBN）、磷（MBP）后，提取土壤微生物DNA，对细菌16S rRNA V3–V4区、真菌ITS1区进行Illumina MiSeq扩增子测序；基于OTU相对丰度构建Spearman共现网络（|R|>0.7，FDR<0.05）并计算网络复杂度；采用βNTI与RCBray的系统发育零模型推断群落组装过程；通过随机森林和偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）评估SOC与环境因子的关联路径。

3.1 放牧排除对土壤微生物共现网络及复杂性的影响：通过构建12个参考网络并提取样本级子网络，发现放牧排除后细菌网络复杂度在TD和TS呈下降趋势、MM无显著变化，而真菌网络复杂度在TD和MM显著增加、TS增加不显著；网络正相关连接比例的变化也表现出位点依赖性。

3.2 放牧排除对土壤微生物共现网络中拓扑重要类群的影响：基于Zi-Pi节点角色分析，细菌关键种多属于连接者（connector）类别，主要门类为Proteobacteria、Actinobacteria、Acidobacteria、Chloroflexi、Gemmatimonadota和Verrucomicrobiota；真菌关键种主要属于Ascomycota、Basidiomycota和Mortierellomycota。排除后关键种数量在TD和TS减少而MM增加，模块hub和连接者角色的分布发生改变。

3.3 放牧排除对土壤微生物群落组装过程的影响：通过βNTI与RCBray的零模型