入侵植物喜旱莲子草与本地植物马唐对土壤遗留效应响应的纬度变异

《Plants》：Latitudinal Variation in the Responses of Invasive Alternanthera philoxeroides and Native Digitaria sanguinalis to Soil Legacy Effects

　　

植物–土壤相互作用日益被认为是植物入侵的关键驱动因素，然而，与入侵栖息地相关的土壤遗留效应是否在广阔的地理范围内对入侵植物和本地植物产生差异性影响，目前仍知之甚少。研究人员假设，来自不同纬度的土壤源之间的土壤遗留效应存在差异，并且会对这两个物种产生不对称的影响。在此，研究人员通过研究土壤遗留效应的纬度变异如何改变入侵植物喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）和同域共存的本地植物马唐（Digitaria sanguinalis）的生长和光合性能，来填补这一研究空白。研究人员在中国北纬21°至37°范围内采集了40个被喜旱莲子草入侵样地的土壤样本，并将来自相似纬度、地理位置相邻的五个样点的土壤混合，生成八个复合土壤源（聚类1–8，从低纬度到高纬度）。随后，研究人员利用来自不同纬度聚类的土壤开展盆栽实验，以检验土壤遗留效应对喜旱莲子草和马唐的形态、生物量、养分含量和光合荧光特性的影响。研究发现，土壤遗留效应增加了马唐的最大茎长和叶面积，同时降低了低纬度和中纬度地区植物的整体根冠比。土壤遗留效应改变了大多数纬度聚类中喜旱莲子草的氮磷比（N:P），并呈现出向更大磷投资的显著转变。在纬度聚类8中，土壤遗留效应导致单种栽培下马唐的F0和Fm值高于喜旱莲子草，表明本地物种具有更强的光系统II反应中心活性。在混合栽培中，土壤遗留效应消除了喜旱莲子草相对于马唐的光合优势。随着纬度的增加，土壤遗留效应使这两个研究物种的光合荧光特性从与植物生长相关转向与生态化学计量相关。该研究表明，喜旱莲子草入侵栖息地的土壤遗留效应可能并不一致地促进喜旱莲子草的入侵；相反，它们对喜旱莲子草和马唐表现的调控依赖于纬度。这些发现为理解植物入侵机制的地理变异提供了新视角。

一、研究背景与科学问题

植物入侵通过改变群落结构和种间关系，同时改造入侵栖息地的土壤性质，对全球生物多样性、生态系统功能和农业生产构成严重威胁。入侵植物常凭借天敌逃逸、化感作用和高效资源利用策略等机制优于本地物种。在入侵过程中，植物通过根系分泌物和凋落物分解改变土壤理化性质和微生物群落，形成所谓的土壤遗留效应，即入侵植物改变土壤理化性质和生物群落，并在入侵植物移除后持续存在，对后续植物生长产生持久影响。然而，土壤遗留效应的方向和强度因栖息地条件而异，并非总对入侵植物有利。随着入侵进程推进，入侵植物逐渐积累专性病原体并遭受土壤生物抑制，可能导致负面反馈。

纬度变异通过调控温度和降水格局塑造多样化栖息地，进而影响入侵植物与本地植物的表现及其共存模式。已有研究表明，入侵植物的形态可塑性和生态适应性随纬度增加而增强，高纬度地区入侵植物遭受的昆虫取食压力较低，天敌释放效应促进入侵。土壤有机碳、有机质和腐殖质含量随纬度升高而增加，而凋落物分解速率下降。程氏等人报道，本地植物对入侵土壤的响应随纬度增加由负转正，而入侵植物在不同纬度均维持正响应，这种不对称的纬度趋势可能促进入侵在广泛纬度范围内的成功。

喜旱莲子草原产南美洲，凭借强生态适应性、无性繁殖和两栖生长特性已入侵中国20余个省份，被列入中国重点管理外来入侵物种名录。马唐作为本地一年生草本植物，具有强分蘖能力和较高株型，与陆生喜旱莲子草在自然栖息地广泛共存。尽管已有研究探讨了两者间的种间竞争，但纬度变异下土壤遗留效应对两个物种表现的影响仍不清楚。

现有研究存在以下不足：缺乏针对陆生入侵草本植物的大规模野外来源土壤遗留效应研究；已有研究多局限于单一响应指标，缺乏对植物生长、养分化学计量和光合生理的系统整合；不同纬度来源入侵栖息地土壤是否对入侵植物和本地植物产生不对称效应尚不明确。因此，本研究通过野外土壤采集和盆栽实验，探究不同纬度入侵栖息地土壤遗留效应的差异及其对本地种马唐表现的影响。

二、研究内容与主要结论

研究人员提出三个可检验假设：低纬度入侵栖息地土壤产生促生长效应，而高纬度土壤削弱喜旱莲子草的入侵优势；土壤遗留效应诱导喜旱莲子草和马唐在不同纬度产生分化的氮磷获取策略；随纬度增加，植物光合荧光的优势调控因子从生长相关指标转向养分化学计量性状。研究结果表明，入侵栖息地的土壤遗留效应并非一致地促进喜旱莲子草入侵，其调控作用具有纬度依赖性，为理解植物入侵机制的地理变异提供了新视角。该论文发表于《Plants》期刊。

三、主要技术方法

研究人员在中国北纬21°至37°范围内10省17市采集40个陆生喜旱莲子草入侵样地的土壤样本，按2°纬度间隔划分为8个纬度聚类，每聚类5个样点，样点间距超过10公里以确保空间独立性。采用五点采样法采集0–20厘米土层土壤，每样点约200克，同聚类内5个样点的复合样本混合过2毫米筛。植物材料方面，喜旱莲子草采用扦插繁殖，马唐采用种子繁殖。盆栽实验采用三因素设计，即土壤来源、种植类型和物种属性，基于De Wit替代系列法保持每盆4株的恒定总密度，单种栽培为4株同种植物，混合栽培为每物种各2株。每盆装750克灭菌基质，活土接种处理添加150克野外采集土壤并充分混匀，对照组添加等量灭菌基质。培养50天后测定植物形态、生物量、组织养分含量和光合荧光指标。统计分析采用多因素方差分析、最小显著差异法多重比较、偏冗余分析和冗余分析。

四、研究结果

土壤遗留对植物形态的影响

土壤来源与物种属性的交互作用显著影响最大茎长和叶面积，土壤处理的单一效应显著影响根面积和根直径。与对照处理相比，所有纬度聚类的土壤遗留均显著增加马唐的平均茎长和叶面积，聚类1增幅最大，分别增加74.759%和110.600%；而喜旱莲子草的这些性状未受土壤遗留的显著影响。土壤遗留显著增加所有纬度聚类的根面积，并在低纬度和中纬度显著增加根直径。

土壤遗留对植物生物量的影响

土壤来源的单一效应显著影响总生物量、地上生物量和根冠比。除聚类6和8外，土壤遗留显著增加其他所有聚类的总生物量，聚类1和5增幅最大，分别增加86.404%和97.606%。除聚类8外，土壤遗留显著增加其他所有聚类的地上生物量，聚类1和5分别较对照增加149.978%和152.747%。土壤遗留显著降低低纬度和中纬度的根冠比。

土壤遗留对植物养分含量的影响

土壤来源与种植类型的交互作用显著影响总碳、C:N和C:P比，土壤来源与物种属性的交互作用显著影响总氮、总磷和N:P比。所有纬度聚类的土壤遗留均显著增加混合栽培下的总碳、C:N和C:P比，聚类8增幅最大，分别增加333.415%、376.241%和219.669%。所有纬度聚类的土壤遗留均显著降低喜旱莲子草的总氮，聚类1、3和6的土壤遗留分别使马唐总磷显著增加46.458%、38.051%和18.384%。除聚类8外，大多数纬度聚类的土壤遗留显著增加喜旱莲子草的总磷，所有纬度聚类的土壤遗留均显著降低喜旱莲子草的N:P比。

土壤遗留对植物光合荧光的影响

土壤来源、种植类型和物种属性的三向交互作用显著影响F₀和F_m。单种栽培下，聚类1至7的土壤遗留使喜旱莲子草的F₀显著高于马唐；聚类8中，土壤遗留使马唐的F₀较喜旱莲子草高181.892%。聚类1至5和7的土壤遗留使单种栽培下喜旱莲子草的F_m显著高于马唐；聚类8中，土壤遗留使马唐的F_m较喜旱莲子草高127.888%。所有纬度聚类的土壤遗留均消除了混合栽培下喜旱莲子草相对于马唐在F₀和F_m上的显著优势。除聚类5外，土壤遗留显著增加其他所有纬度聚类的qP_Lss。

纬度间土壤遗留对生长–光合荧光关系的影响

全植株水平的偏冗余分析显示，总磷、叶面积、总氮和最大茎长是贡献率最高的生长指标，贡献率分别为27.73%、19.62%、11.78%和6.99%。F₀和F_m与总磷、叶面积和最大茎长呈负相关，而F_v/F_m与这三项指标呈正相关。qP_Lss和QY_Lss与总氮负相关，Rfd_Lss与总氮正相关。低纬度土壤遗留下，马唐的光合荧光与地上生物量和总碳关联最强，喜旱莲子草的主导预测因子为C:P、根长和N:P。中纬度土壤遗留下，马唐的光合荧光与C:N、总碳和C:P紧密关联，喜旱莲子草的主导预测因子为C:P、总碳和N:P。高纬度土壤遗留下，马唐的光合荧光与总氮、总碳、C:N、N:P和C:P五个预测因子相关，喜旱莲子草的主导预测因子转为根直径、N:P、C:P和总氮。

五、讨论与结论

研究结果表明，土壤遗留效应显著增加了本地种马唐的最大茎长和叶面积，但未显著影响入侵种喜旱莲子草的这些性状，这可能归因于喜旱莲子草高密度入侵区根际积累的宿主特异性病原体和根结线虫抑制其进一步扩散，而亲缘关系较远的本地种可能逃避这些负面土传效应。土壤遗留增加总生物量和地上生物量同时降低根冠比，符合最优分配理论。土壤遗留降低喜旱莲子草的总氮含量，促使其向磷获取倾斜资源分配，N:P比降低表明土壤遗留缓解了其生长的磷限制。光合荧光参数在两种植物间呈现纬度逆转格局，即低中纬度入侵种优势转为高纬度本地种优势。混合栽培下土壤遗留消除了喜旱莲子草的光合优势，可能源于长期土壤占据中的病原体积累和有益微生物耗竭导致的负反馈效应。随纬度增加，光合荧光的优势关联因子从生长相关性状转向生态化学计量性状，符合化学计量稳态理论。

研究结论：不同纬度聚类入侵栖息地来源的土壤遗留差异性地影响入侵种喜旱莲子草和本地种马唐的生长和光合表现。低纬度土壤遗留对马唐表现出较强的促生长效应，而喜旱莲子草对土壤遗留无显著形态响应。中高纬度土壤遗留与生态化学计量性状变异关联更密切。与光合荧光关联最强的变量从低纬度聚类的生长相关性状转向中高纬度聚类的生态化学计量性状。值得注意的是，土壤遗留消除了混合栽培下喜旱莲子草相对于马唐的光合优势。这些发现为纬度特异性管理提供了新见解，但仅适用于陆生喜旱莲子草与马唐共存系统。低纬度地区马唐在土壤遗留下的显著生长优势提示其可作为替代控制的候选物种，但需田间验证。中高纬度地区管理应侧重于降低土壤磷有效性以加剧磷限制，从而抑制喜旱莲子草的扩散。