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基于可持续原则的农业实践（如保护性耕作、作物轮作、覆盖种植及有机投入品的施用）已被测试其改善土壤结构、提升土壤有机质和支持农业生物多样性的潜力。这些实践与土壤微生物多样性直接相关。多样化的土壤微生物群落在促进植物与其环境之间的有益互动以及维持功能性农业生态系统
基于可持续原则的农业实践（如保护性耕作、作物轮作、覆盖种植及有机投入品的施用）已被测试其改善土壤结构、提升土壤有机质和支持农业生物多样性的潜力。这些实践与土壤微生物多样性直接相关。多样化的土壤微生物群落在促进植物与其环境之间的有益互动以及维持功能性农业生态系统中发挥着多重作用。土壤微生物所实现的关键功能包括碳动态、养分循环、土壤结构改良、病原体抑制、植物生长促进和胁迫耐受性。土壤微生物日益被认为是应对农业生产可持续性挑战的一个有前景但仍未充分开发的资源。然而，其潜力取决于非生物与生物因素之间的相互作用以及所应用的栽培实践。近几十年来，土壤DNA提取和下一代测序（NGS）技术的进步使得能够全面表征微生物多样性、群落组成和功能潜力，以评估土壤健康和农业生态系统功能。理解、预测和探索相关的植物-土壤-微生物组相互作用对于增强农业生态系统的可持续生产能力至关重要。本综述重点阐述不同因素和农业实践如何影响微生物组生物多样性。焦点在于整合群落组成信息与功能潜力评估、实测微生物活性和生态系统过程的微生物组方法，结合最先进的分子监测、生态指标和预测建模，以支持基于证据的管理建议，并区分当前可应用于农业实践的方法与需要进一步实验验证的方法。
1. 引言
农业对全球粮食供给至关重要，但必须在气候压力下保障粮食安全并保护环境。不可持续的土地利用方式，如单作、高强度耕作和过量农用化学品投入，是生物多样性丧失和土壤健康受损的主要驱动因素。向可持续农业转型（包括少免耕、作物多样化、有机投入）被视为恢复退化土壤和增强生态系统功能的关键策略。微生物通过有机质分解、养分循环、土壤团聚和病原体抑制等作用决定土壤肥力和作物抗逆性。本综述围绕三个相互关联的问题展开：管理实践如何改变土壤条件与微生物组；微生物组响应如何转化为生态系统功能；以及如何将微生物组信息转化为可操作的管理策略。
综述方法
文献检索基于Scopus、Web of Science和PubMed，时间跨度为2000至2026年，使用土壤微生物组、土壤健康、微生物多样性、可持续农业等关键词组合，并辅以回溯引文追踪。共纳入370篇参考文献，其中78%发表于2020年及以后，优先选择同行评议的原创研究和元分析，尤其侧重采用非培养分子方法的田间研究。
2. 土壤微生物组
土壤微生物组包括细菌、真菌、古菌、病毒、藻类和原生动物，以及它们的遗传物质、代谢产物和相互作用。这些类群共同参与养分循环、分解、碳转化和植物健康维持。细菌和真菌是研究最充分的组分，其丰度、多样性和群落组成受土壤性质、植物种类、气候和管理实践的强烈影响。本综述主要聚焦细菌和真菌，因其在农业微生物组文献中更为常被表征。
2.1. 优势土壤微生物类群
全球土壤优势细菌门包括变形菌门（Pseudomonadota）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、放线菌门（Actinomycetota）、拟杆菌门（Bacteroidota）和疣微菌门（Verrucomicrobiota），合计约占土壤细菌群落的80-85%。其中变形菌门包含许多植物促生菌和病原菌，酸杆菌门多适应贫营养条件。真菌优势门为子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota），其次为被孢霉门（Mortierellomycota）和球囊菌门（Glomeromycota）。古菌在氮碳循环中发挥重要作用，原生生物和病毒也参与调控微生物种群和养分矿化。
2.2. 土壤微生物组的关键功能
土壤微生物组支持碳动态、养分循环、土壤结构形成、生物防治、植物生长促进与胁迫耐受等关键生态系统功能。碳动态涉及有机质分解与土壤有机碳（SOC）固持，真菌残体是碳封存的重要贡献者。氮循环包括生物固氮、氨化、硝化和反硝化，相关功能基因包括nifH、amoA、nirK等。磷循环通过磷酸酶和有机酸溶解实现。微生物通过胞外聚合物和菌丝网络促进土壤团聚，并通过抗生作用、诱导系统抗性等机制抑制病原菌。植物激素调节和ACC脱氨酶活性是促进植物生长和抗逆的重要机制。
3. 影响土壤微生物组的因素
土壤微生物群落受环境因子和人为因子的复杂互作影响。环境因子包括土壤理化性质、气候条件和生物因素，人为因子主要包括耕作、作物多样化和施肥等管理实践。
3.1. 土壤因子
土壤pH是塑造微生物群落组成和多样性的重要生态过滤器，细菌对pH变化尤为敏感，真菌通常更耐酸。土壤有机质提供能源和养分，其含量和组成影响微生物群落结构与功能。土壤水分调节资源扩散和生化过程，干旱和涝渍均会改变微生物活性。养分有效性影响微生物代谢和生态策略，长期氮肥施用可能降低微生物多样性。土壤质地通过孔隙和保水性形成微生境，黏粒含量高通常有利于细菌多样性。盐度和电导率升高会抑制微生物丰富度并改变群落结构。
3.2. 气候因子
温度是生态系统过程的主要调节因子，增温通常提高土壤呼吸和有机质分解速率，改变细菌和真菌的相对丰度。降水变化通过影响土壤水分来调节微生物生物量、多样性和群落组成，干旱与湿润交替会产生遗留效应。气候变化引起的温度与降水模式改变，可显著重构微生物群落并影响碳氮循环，但其效应具有情境依赖性。
3.3. 生物因子
植物通过根系分泌物的种类和数量选择性招募微生物，物种、基因型、发育阶段和健康状况均影响根际微生物群落。植物残体的数量与化学组成决定分解者群落。微生物之间的互惠、竞争和拮抗关系，以及土壤动物（如线虫、蚯蚓）的取食和扰动，进一步调控微生物种群和生态功能。
4. 选定农业管理实践对土壤微生物组的影响
耕作、作物多样化和施肥是影响土壤微生物组的主要管理措施。这些实践通过改变土壤物理化学性质、养分有效性和碳输入，对微生物群落结构和功能产生直接或间接作用。
4.1. 常规耕作与保护性耕作
保护性耕作（包括少耕、免耕和残体保留）减少土壤扰动，通常提高总微生物生物量（约37%）、真菌与细菌比值以及丛枝菌根真菌（AMF）定殖。保护性耕作对组成的影响强于对α-多样性的影响，且多集中于0-20 cm土层。残体保留、采样深度和试验时长是重要的调节因素，长期免耕可能降低某些贫营养菌门的丰度。保护性耕作可增加土壤碳封存并降低温室气体排放，但病害抑制效果则取决于更广泛的微生物相互作用。
4.2. 单作与多作
长期单作导致根系分泌物和残体同质化，降低微生物多样性。作物轮作、间作和覆盖种植通过增加碳输入和植物多样性，通常能提高微生物网络复杂性、富集有益微生物并抑制土传病原菌。α-多样性反应通常较弱，而群落组成和网络属性的变化更为一致。
4.2.1. 作物轮作
长期轮作可使细菌和真菌Shannon指数分别提高10.3%和24.3%，并增加有益菌群（如Sphingomonas、Mortierella）的丰度，减少病原菌。作物类型比轮作长度或顺序对微生物群落的影响更大，豆科作物的掺入常带来最显著的微生物变化。轮作可恢复土壤的抑病能力，但响应受土壤pH、有效氮磷钾等因素调节。
4.2.2. 间作
间作（尤其是豆科-禾本科组合）通过互补的资源利用和多样的根系分泌物，提高微生物网络模块性和功能多样性，增强氮循环相关基因丰度和酶活性。间作可降低如镰孢菌（Fusarium）和黄萎菌（Verticillium）等病原菌的丰度，并提高作物产量。合成菌群（SynCom）实验证实了微生物对间作病害抑制和产量优势的因果贡献。
4.2.3. 覆盖种植
Meta分析显示，覆盖作物可提高微生物丰度27%、活性22%，但仅提高多样性2.5%，说明α-多样性不足以全面反映微生物功能响应。覆盖作物种类和混合程度强烈影响微生物群落结构，多物种混合物通常比单播更有利于维持微生物多样性和网络复杂性。土壤管理方式（如耕作）可能比覆盖作物种类对微生物群落结构的影响更大。
4.3. 无机施肥与有机施肥
长期单施无机肥，尤其是铵态氮肥，可通过土壤酸化降低微生物多样性并改变群落组成。有机施肥（如粪肥、堆肥和绿肥）增加底物异质性，提高微生物生物量、多样性和网络复杂性。无机肥替代率是关键调节因素，中等替代率（60-75%）常获得最佳效果。有机肥类型影响生态风险，动物源肥料可能引入抗生素抗性基因，而植物源肥料风险较低。生物有机肥接种特定有益菌株可提高作物产量并改善土壤微生物功能。
5. 土壤微生物组监测的当前挑战与未来展望
未来的监测需要从单纯的分类表征转向整合功能潜力、实测活性和生态系统过程的框架，以支持基于证据的农业管理决策。
5.1. 分子诊断
基于环境DNA（eDNA）的宏条形码和宏基因组学可表征分类组成和功能潜力，宏转录组学、宏蛋白质组学和代谢组学则提供接近实际活性的证据。定量PCR（qPCR）和微滴数字PCR（ddPCR）用于功能基因定量。网络分析描述统计关联，但需要实验验证。便携式测序和等温扩增技术正在推动现场诊断的发展。
5.2. 生态指标
α-多样性（如Shannon、Chao1）和β-多样性（如Bray-Curtis）指标广泛使用，但受测序深度和归一化方法影响。功能基因（如nifH、amoA、nosZ）和酶活性可提供功能信息，但基因丰度表示功能潜力而非实际速率。指示类群和网络指标需跨多站点、多季节验证才能作为可靠的土壤健康指标。
5.3. 预测建模
机器学习（ML）和深度学习（DL）方法（如随机森林（RF）、支持向量机（SVM）、极端梯度提升（XGBoost））被用于预测微生物群落组成、土壤健康指标和土传病害风险。然而，高维小样本、组成性数据、批次效应和空间自相关可能导致过拟合，预测模型需通过独立外部验证，并作为假设生成工具而非因果证据。
5.4. 现场部署技术
现场部署技术分为群落水平谱分析和靶向诊断。便携式纳米孔测序（如MinION）可实现实时宏基因组分析和病原体检测。环介导等温扩增（LAMP）和重组酶聚合酶扩增（RPA）适用于快速检测特定病原体。群落水平现场谱分析仍受限于样品处理、定量可比性和成本，而靶向诊断已接近常规应用。
6. 结论
土壤微生物组是农业生态系统功能的关键驱动者。保护性耕作、作物多样化和有机施肥总体上对微生物群落产生积极影响，但响应具有强烈的情境依赖性。单一参数无法充分刻画微生物组响应，应将分类组成与实测功能性状（如酶活性）、过程速率和环境信息相结合。未来需要开发可测量、可转移且与管理相关的功能指标，并加强多站点、多季节研究和操纵性实验，以区分微生物效应与相关协变量，从而为实现可持续农业提供坚实的科学基础。
