《Viruses》：The Role of Wildlife and Climate Change in the Emergence of One Health-Related Viral Diseases in Australia
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野生动物源性病毒病在澳大利亚日益成为一项同一健康（One Health）挑战，气候变化正成为疾病出现、传播和溢出的关键驱动因素。澳大利亚的野生动物，尤其是有袋类、鸟类和蝙蝠，是人和动物共患病毒及媒介传播病毒的重要储存宿主。然而，野生动物储存宿主与气候变化对澳大
野生动物源性病毒病在澳大利亚日益成为一项同一健康（One Health）挑战，气候变化正成为疾病出现、传播和溢出的关键驱动因素。澳大利亚的野生动物，尤其是有袋类、鸟类和蝙蝠，是人和动物共患病毒及媒介传播病毒的重要储存宿主。然而，野生动物储存宿主与气候变化对澳大利亚病毒病生态学的综合影响尚未得到全面综合。本综述探讨了与野生动物相关的病毒病的流行病学、重要性和气候敏感性，并评估了气候变化和变异性如何影响储存宿主生态、媒介生物学、病毒持久性以及宿主-病原体-媒介相互作用。研究确定了13种具有同一健康重要性且主要与野生动物相关的病毒，其传播主要涉及野生动物储存宿主和蚊媒。温度和降雨是影响罗斯河病毒（Ross River virus, RRV）、巴马森林病毒（Barmah Forest virus, BFV）、墨累河谷脑炎病毒（Murray Valley encephalitis virus, MVEV）、日本脑炎病毒（Japanese encephalitis virus, JEV）、西尼罗病毒/昆津病毒（West Nile virus/Kunjin virus, WNV/KUNV）和禽流感A型病毒（avian influenza A virus, AIV）传播的主要气候驱动因素。对于大多数蚊媒病毒（mosquito-borne viruses, MBVs），温度与传播呈非线性关系，而高于平均水平的降雨通常通过促进蚊虫丰度、栖息地可用性和储存宿主活动来增加暴发风险。在野生动物病毒组监测、气候-疾病途径以及综合同一健康监测方面仍存在显著的知识空白。加强将野生动物、媒介、基因组学、流行病学和预测模型相结合的气候知情监测，将提高澳大利亚的疫情防范能力，并降低病毒出现和溢出的风险。
1. 引言
野生动物源性病毒病是影响人类和动物健康的新兴传染病（emerging infectious diseases, EIDs）的主要来源，其中约60%的人类EID事件为人畜共患，70%–72%来源于野生动物储存宿主。近年来，野生动物群体中新型病毒的出现频率增加，理解病原体出现的生态驱动因素至关重要。蝙蝠、鸟类、啮齿动物、有袋类和非人灵长类动物是多种人畜共患病毒的重要储存宿主，如RRV、BFV、JEV、AIV和亨德拉病毒（HeV）。气候变化通过改变病原体、储存宿主、媒介、家养动物和人类之间的生态互动，成为EIDs的主要驱动因素。澳大利亚独特的有袋类、鸟类和蝙蝠动物群，以及热带和亚热带地区丰富的蚊虫种群，为研究气候敏感性病毒病提供了独特环境。然而，气候变异、野生动物储存宿主生态、病毒传播和溢出风险之间的关系仍不明确，尤其是在2023–2024年RRV通报数量显著增加的背景下。
2. 澳大利亚具有同一健康重要性的野生动物源性病毒
野生动物相关病毒病是影响人类和动物健康、生物多样性和农业系统的主要组成部分。在澳大利亚，HeV和澳大利亚蝙蝠狂犬病病毒（ABLV）等病毒从野生动物储存宿主中本地出现，而非通过国际引入。过去四十年，野生动物源性传染病显著增加，凸显了野生动物监测和同一健康方法的重要性。
2.1. 罗斯河病毒
RRV是澳大利亚最常见的蚊媒病毒病，对公共卫生和经济造成重大负担。袋鼠和沙袋鼠等有袋类是其主要的储存宿主，负鼠、鸟类、马和狐蝠也可能参与病毒维持。主要传播媒介包括Aedes vigilax、Aedes camptorhynchus、Culex annulirostris和Aedes notoscriptus。人类感染通常表现为多关节炎、皮疹、发热和肌痛。
2.2. 巴马森林病毒
BFV是澳大利亚第二常见的蚊媒甲病毒，每年约1000例人类病例。可能的储存宿主包括袋鼠、负鼠、考拉、短尾矮袋鼠、马、牛、狗和猫。传播涉及多种蚊媒，尤其是C. annulirostris、A. vigilax和A. camptorhynchus。其传播生态受气候条件、媒介丰度、野生动物储存宿主和人类暴露模式的相互作用影响。
2.3. 日本脑炎病毒
JEV是一种蚊媒黄病毒，在亚洲和西太平洋地区引起病毒性脑炎。1995年在托雷斯海峡首次在澳大利亚检测到，现已成为重要的人畜共患和兽医关注病原。其地方性传播循环涉及涉禽（鹭类）作为储存宿主，猪作为扩增宿主。主要媒介为C. annulirostris。2022年JEV在澳大利亚东南部重新出现，表明气候和生态变化可促进媒介传播人畜共患疾病向低风险地区扩展。
2.4. 墨累河谷脑炎病毒
MVEV是一种蚊媒正黄病毒，是澳大利亚最重要的蚊媒脑炎病因之一。地方性传播主要在北部地区，周期性扩散至东南部引起暴发。涉禽尤其是鹭类为主要储存宿主，C. annulirostris为优势媒介。多数感染无症状或轻微，但人类和马可出现严重神经疾病，人和马为终末宿主。
2.5. 西尼罗病毒
西尼罗病毒（WNV）是全球重要的蚊媒正黄病毒。澳大利亚地方性昆津株（WNV/KUNV）主要在北部循环，周期性扩展至南部。2011年暴发中，毒力变异株WNV_NSW2011导致新南威尔士州马匹广泛神经疾病。水鸟（尤其是苍鹭和白鹭）是主要储存和扩增宿主，主要经C. annulirostris传播。大雨和洪水后暴发，显示气候变异、媒介生态、野生动物储存宿主和疾病出现的紧密关联。
2.6. 禽流感A型病毒
AIV是一种全球分布的人畜共患病毒，野生水禽、海鸟和迁徙鸻鹬类为其主要自然储存宿主。澳大利亚通过迁徙鸻鹬类接收欧亚和北美飞行线路的AIV谱系。大部分AIV在野鸟和家禽中引起轻度感染，但低致病性H5和H7株可在家禽中演变为高致病性禽流感（HPAI）。传播通过直接或间接接触感染野鸟、污染水、饲料或污染物。病毒易突变和基因重组，使其成为持续性的同一健康关注点。
2.7. 亨德拉病毒
HeV是澳大利亚特有的高致病性人畜共患亨尼帕病毒。狐蝠（Pteropus spp.）为自然储存宿主，主要储存宿主为黑狐蝠（P. alecto）和眼镜狐蝠（P. conspicillatus）。病毒通过接触蝙蝠尿液、唾液或污染的食物和水传播给马，人类通过密切接触感染马匹而感染。所有确认的人类感染均有接触感染马的历史，病死率高。溢出事件主要发生在昆士兰州和新南威尔士州，与影响狐蝠生态和行为的因素密切相关。
2.8. 澳大利亚蝙蝠狂犬病病毒
ABLV是一种与狂犬病病毒密切相关的内源性人畜共患狂犬病毒属病毒，可导致人类和其他哺乳动物致命性脑炎。储存宿主包括多种狐蝠和食虫微蝙蝠。人类和马为偶发宿主。传播主要通过感染蝙蝠的咬伤、抓伤或唾液暴露。人类临床表现急性进行性脑脊髓炎，若未及时暴露后干预几乎总是致命。
2.9. 辛德比斯病毒
SINV是一种蚊媒甲病毒，分布在欧洲、非洲、亚洲和澳大拉西亚。候鸟为其主要扩增宿主，可能促进病毒跨洲长距离传播。其他脊椎动物宿主包括有袋类、鸸鹋、兔和马。已从多种蚊虫中检测到病毒，包括C. annulirostris、Aedes normanensis等。人类感染表现为发热、关节痛、肌痛和皮疹，在澳大利亚临床病例不常见，但血清学证据表明亚临床感染可能比当前认识更为普遍。
2.10. 梅南格尔病毒
MenPV是一种蝙蝠相关副腮腺炎病毒，1997年在新南威尔士州梅南格尔猪群疾病暴发时首次发现。暴发与猪繁殖障碍和两名暴露工人的流感样疾病相关。狐蝠尤其是黑狐蝠为其自然储存宿主。猪为扩增宿主，可出现繁殖异常、死产和神经疾病。传播可能通过直接或间接接触感染性排泄物，但确切途径尚不完全清楚。
2.11. 科科贝拉病毒
KOKV是一种内源性蚊媒正黄病毒，在澳大利亚和巴布亚新几内亚广泛分布。有袋类（袋鼠和沙袋鼠）为重要储存宿主，马和牛中也检测到抗体。传播涉及多种蚊虫，包括A. vigilax、Aedes procax、A. notoscriptus和C. annulirostris。人类感染不常见，但可能引起发热伴多关节炎，偶尔出现脑炎和脊髓炎等神经并发症。
2.12. 甘甘病毒和特鲁巴纳曼病毒
GGV和TRUV是蚊媒正布尼亚病毒，在澳大利亚和巴布亚新几内亚有报道。血清学证据显示其在野生动物和家养动物中广泛循环，主要脊椎动物宿主为巨足类。已从多种蚊虫中分离到病毒。人类为偶发终末宿主。GGV与人类多关节炎样疾病有关，TRUV疑似引起类似临床综合征。其流行病学和公共卫生意义仍未充分了解，需进一步监测。
3. 气候变化和变异性对澳大利亚同一健康相关病毒的影响
气候变化和变异性通过改变病原体、储存宿主、媒介、家养动物和人类之间互动的生态过程，日益成为病毒病出现的主要驱动因素。温度和降雨是影响澳大利亚主要野生动物相关病毒（如RRV、MVEV、BFV、JEV、WNV和AIV）传播动态的最重要气候驱动因素。对于MBVs，传播适宜性通常对温度呈非线性响应，具有下限和上限热阈值及中间最适范围；高于平均水平的降雨和洪水通常通过增加蚊虫繁殖生境、媒介丰度和野生动物与人类互动而增强传播。
3.1. 气候变化和变异性对野生动物储存宿主生态、分布和范围迁移的影响
气候变化正在重塑野生动物储存宿主的分布、丰度、行为和种间互动。澳大利亚的CMIP6国家气候预测显示，未来将继续变暖，极端高温日增加，平均温度几乎肯定超过前20年；南部地区冷季降雨预计减少，北部和东部降雨变化不确定。这些变化影响食物和水资源可用性、栖息地适宜性、繁殖、生存和移动，从而改变野生动物与媒介和宿主的互动。例如，MVEV活动与降雨和洪水相关，洪水吸引感染水鸟至新淹没湿地，促进病毒扩增。JEV分布模型也发现昼夜温度是预测储存宿主分布的重要变量。AIV在澳大利亚水鸟中的流行与ENSO相关的湿润条件和前期降雨正相关，降雨可能通过增加临时湿地、食物资源和幼鸟补充，增强宿主聚集和接触。狐蝠方面，栖息地丧失和食物短缺促进其从季节性迁徙转向城市和农业景观的永久栖息，增加与马的接触，可能促进HeV溢出。气候驱动的范围扩展，如黑狐蝠适宜生境南移，使HeV溢出风险地理范围增加175%–260%。
3.2. 气候变化对病毒传播和环境持久性的影响
降雨是MVEV活动最一致的环境驱动因素。在西澳大利亚，月降雨每增加1厘米，哨兵鸡血清转化率在2个月滞后时增加4.3%–10%，3个月滞后时与人类病例相关。风险模型显示，月降雨低于40 mm一般不适宜传播，高于75 mm时高适宜。对于RRV，昆士兰州贝叶斯时空模型估计，月降雨超过50 mm基线后，每增加10 mm，月RRV发病率增加2.0%。爱丽丝泉约100 mm、布鲁姆约117 mm的月降雨阈值与暴发相关。温度对RRV的影响因地区而异，塔斯马尼亚月平均最高温度每升高1°C（在21–23.8°C范围内），RRV病例增加23.2%。BFV方面，最低和最高温度升高显著增加发病率，1°C最低温度升高与16.2%发病率增加相关，1 mm年平均降雨增加使暴发几率增加约4%。极端降雨和洪水可促成病毒变异，如2010–2011年WNV/KUNV暴发中分离出神经侵袭性更强的WNV_NSW2011变异株。实验证据表明，较高温度增强WNV的WN02基因型对NY99基因型的竞争优势。JEV基因型III和GI-b适应温带，GI-a和GII与热带相关。AIV在粪便污染水体中传播，水温和盐度升高缩短病毒存活时间。HeV在长草和低冠层开阔地中存活更高，冬季长草中病毒积累最大，蒸发增加长草与短草之间的对比。总体而言，温度和降雨通过影响媒介生理、病毒复制、储存宿主动力学和环境持久性，共同调节病毒的出现、扩增和进化。
3.3. 气候变化和变异性对媒介生物学、分布和媒介传播病毒传播的影响
温度是蚊虫发育和媒介效能的重要决定因素。C. annulirostris的热适宜曲线在20–30°C发育良好，峰值约25°C，下限约17.5°C，上限约40°C。RRV的传播潜能在17.0°C下限和31.5°C上限之间呈单峰响应，峰值在26.4°C。降雨和洪水主要通过调节蚊虫繁殖生境和媒介丰度影响传播。2011年MVEV暴发中，创纪录雨季降雨和洪水伴随Culex蚊虫丰度、哨兵鸡血清转化和人类病例增加。MVEV可能在伊蚊耐旱卵中通过垂直传播持续存在，极端降雨后重新激活传播。墨累河长期观察显示，月降雨超过100 mm持续先于蚊虫丰度显著增加。RRV和BFV通报量在强降雨后约8周和9周升高，分别持续高于五年平均达21周和23周。温度可改变媒介能力：较低温度与Ochlerotatus vigilax感染RRV的高感染率相关，而较高温度增加Culex蚊感染WNV的感染率并缩短外潜伏期。JEV在澳大利亚东南部出现与拉尼娜相关的创纪录降雨和洪水相关，这些条件扩大了蚊虫繁殖生境，促进野猪（扩增宿主）移动，产生前所未有的病毒-媒介-宿主重叠。C. annulirostris在26.5±1°C下对JEV基因型IV暴发株NSW/22表现出高媒介能力，传播率达87%。WNV/KUNV传播也受温度和降雨驱动，2011年暴发与东部洪水导致C. annulirostris丰度增加有关。Culex quinquefasciatus的热传播范围为19.0–31.8°C，峰值约25.2°C。在西南澳大利亚，RRV传播潜力随Aedes camptorhynchus丰度增加而增加，但随西部灰袋鼠丰度增加而降低，说明媒介和宿主群落共同影响传播动态。
3.4. 气候变化和变异性对宿主-病原体-媒介界面和溢出风险的影响
气候变化通过重塑病原体、野生动物储存宿主、媒介、家养动物和人类之间的界面增加溢出风险。估计澳大利亚有222.3万人（8.7%）可能面临JEV溢出风险，新南威尔士州（11.9%）、昆士兰州（8.5%）和维多利亚州（7.9%）比例最高。2001–2020年昆士兰州报告了43699例RRV病例，集中在温暖气候区（25949例）。在澳大利亚RRV系统中，高风险发生在有能力的媒介、扩增宿主和有利环境条件重合的城乡界面。对于MVEV和WNV/KUNV，大雨和洪水通过扩大湿地、增加水鸟活动和Culex蚊丰度强化水鸟-蚊-人或马传播界面。2016–2022年，维多利亚州连续多年在夏季至少一个月的MVEV和JEV传播适宜条件持续存在，提示气候变化可能扩大传播风险。2022年JEV暴发表明，极端降雨和景观生态变化可在原低风险区域创造新的传播机会。HeV的12次溢出事件中有11次发生在旱季，此时降雨、温度和植被生产力较低。有狐蝠栖息地附近区域的HeV溢出几率显著更高（OR=40.5）。城市化、森林砍伐、集约化农业和气候变化增加野生动物、家畜和人类之间的互动，迫使野生动物进入农业或城市近郊环境，依赖人为食物和水资源，从而加剧溢出风险。总体而言，环境变化通过重构宿主-病原体-媒介界面而非统一增加所有病毒的传播来影响溢出风险。
4. 知识空白与建议
尽管认识增加，仍存在关键空白。首先，澳大利亚野生动物的综合病毒组监测仍然有限，尤其是有袋类、鸟类和蝙蝠，限制了对病毒多样性和溢出潜力的了解，需要采用宏基因组和宏转录组方法。其次，野生动物监测、媒介监测、气候数据和人类健康监测系统整合不足，需加强空间显式和机制模型的应用。第三，气候变量与病毒出现和溢出之间的机制路径在许多病原体中仍不清楚，需实验和生态研究以区分对储存宿主生理、媒介能力、病原体复制、移动和接触的影响。第四，当前监测和响应框架跨部门分散，限制生态信息转化为预防措施，需要整合野生动物、兽医、公共卫生、环境和气候监测的同一健康框架。建议建立国家协调的气候知情同一健康监测框架，连接野生动物健康澳大利亚、澳大利亚疾病控制中心、CSIRO澳大利亚疾病防范中心、气象局及相关大学和研究机构。框架应整合野生动物储存宿主和蚊虫种群常规监测，基因组、实验和生态研究，以及兽医、野生动物、环境和公共卫生综合监测，并结合预测模型，以加强早期预警、暴发预测和公共卫生干预，提高澳大利亚对新兴病毒病威胁的防范能力。
5. 结论
气候变化和气候变异性日益影响澳大利亚野生动物源性病毒病的生态学和流行病学。温度、降雨、洪水和大规模气候变异相互作用，改变储存宿主分布、媒介丰度和能力、病毒持久性以及病原传播和溢出的机会。这些影响在MBVs（包括RRV、BFV、MVEV、JEV和WNV/KUNV）中尤为明显，而HeV等蝙蝠相关病毒则涉及资源可用性、宿主移动、生理状态和野生动物-家畜接触的更复杂联系。气候变化主要通过生态途径发挥作用，而非单独直接影响病毒。然而，短期气候变异和极端事件在多大程度上转化为长期气候变化效应仍不确定。极端天气事件频率增加、栖息地改变和野生动物分布变化可能创造新的传播界面。因此，澳大利亚应优先发展综合的、气候知情的同一健康监测，覆盖野生动物、媒介、家畜和人类健康，开展实验研究阐明气候敏感机制，并利用空间显式预测模型识别变化的传播窗口和溢出热点。将气候科学与野生动物生态学、病毒学和流行病学相结合，将提高预测、检测和应对新兴病毒威胁的能力。
