未来气候情景下中国余甘子潜在适生区预测的非单调变化

《Biology》：Projected Non-Monotonic Changes in the Potential Suitable Range of Phyllanthus emblica in China Under Future Climate Scenarios

　　

摘要翻译：经济上重要的物种余甘子（Phyllanthus emblica L.）日益受到关注，然而其在中国受气候驱动的分布区变化仍未得到探索。研究人员利用446条分布记录和一个参数优化的MaxEnt模型（RM = 0.1，FC = LQ），预测了2050年代、2070年代和2090年代三个未来时期下三种SSP情景（126、370、585）的栖息地变化。三个温度变量，即温度季节性（Bio4）、温度年较差（Bio7）和最干季度平均温度（Bio9），合计贡献了模型的90.2%，证实了热力条件（尤其是旱季温度）主导了栖息地适宜性。当前适宜栖息地面积为86.43 × 10⁴ km²，主要局限于华南热带和南亚热带地区。未来预测显示范围呈非线性响应，总体呈现质心向西北迁移，但中间时期出现东北向和西南向的振荡波动。在高排放SSP585情景下，藏东南高海拔地区出现适度扩张，而收缩影响不到当前适宜低海拔区域的1%。基于这些发现，研究人员建议划定长期核心保护区（滇南、桂南和海南），在扩张区（如四川攀枝花）开展适应性引种试验，并在收缩区（如黔北）实施种植控制。这些见解为余甘子在中国的气候适应性管理提供了科学依据。

论文解读文章：

一、研究背景与科学问题

全球气候变化通过改变温度、降水和极端事件，正显著影响植物物种的全球分布格局。低温胁迫是决定热带、亚热带多年生木本植物北缘分布界限的关键环境过滤器， coldest period 的平均温度与热力条件的季节性振幅均制约其生存与繁殖。尽管全球变暖下这些物种普遍呈现分布区向高纬度、高海拔迁移的趋势，但收缩或破碎化也可能同时发生。物种对气候变化的响应方向和幅度因生态位宽度、繁殖扩散能力及人类干扰强度等因素而异。因此，对具有经济或生态意义的特定物种开展精细尺度的栖息地动态评估，已成为植物气候地理学的前沿问题。

余甘子（Phyllanthus emblica L.）是叶下珠科（Phyllanthaceae）的重要果树和药用植物，广泛分布于亚洲热带和亚热带地区，其果实富含维生素C、多酚及多种微量元素，在传统医学、食品工业和生态修复中具有广阔应用前景。近年来，其化学成分、药理活性及种质资源遗传多样性研究已有显著进展，但国家尺度上余甘子对气候变化的空间响应研究极为有限，缺乏整合多情景、多时期及多环境指标的系统预测框架。已有的一项初步MaxEnt–ArcGIS研究仅依赖有限的分布记录和默认模型参数，且多数研究局限于地方资源调查或单一环境因子分析，气候、地形、植被和人类活动对适宜栖息地分布的驱动机制仍不清楚，严重制约了气候变化下余甘子的适应性管理策略制定与可持续利用规划。

二、研究目标与方法概述

本研究旨在构建一个参数优化的MaxEnt模型，系统评估中国余甘子在当前及未来不同气候变化情景下的潜在适宜栖息地动态。具体目标包括：预测当前适生区并划分高、中、低适宜等级；识别主导分布的关键环境因子及其响应阈值；量化不同情景下适宜面积的变化（稳定、收缩与扩张区）；刻画适宜栖息地质心的迁移路径与方向。

研究人员主要采用了以下关键技术方法：整合多源数据（中国数字植物标本馆CVH、全球生物多样性信息机构GBIF、中国知网CNKI和Web of Science文献检索）获取分布记录，经空间稀疏化处理最终保留446条高质量分布点；选取24个候选环境变量（气候、地形、植被和人类活动四类），通过方差膨胀因子（VIF）和Spearman相关分析筛选出12个低多重共线性变量；利用ENMeval包对MaxEnt模型的特征组合（FC）和正则化乘子（RM）进行网格搜索优化，以赤池信息准则修正值（AICc）最小确定最优参数（RM = 0.1，FC = LQ）；采用10折交叉验证和10,000个背景点评估模型性能，使用AUC、TSS和Kappa系数三个指标综合评价；基于BCC-CSM2-MR气候模式，结合三种共享社会经济路径（SSP126、SSP370、SSP585）和三个未来时期（2050s、2070s、2090s）进行多情景预测；利用栅格代数运算划分稳定、收缩和扩张区，并通过质心位移分析定量表征空间迁移轨迹。

三、主要研究结果

（一）模型优化与精度评估

默认参数构建的MaxEnt模型（RM = 1，FC = LQHP）产生ΔAICc = 61.61，远超过推荐阈值（≤2），表明存在严重过拟合。经系统网格搜索，最优参数组合为RM = 0.1、FC = LQ，此时ΔAICc降至零。优化前后AUC值分别为0.960（SD = 0.005）和0.958（SD = 0.006），均处于优秀区间；优化模型TSS为0.899（SD = 0.003），Kappa系数为0.653（SD = 0.009），表明模型兼具高预测精度和强稳健性。

（二）主导环境因子识别

变量贡献率分析显示，最干季度平均温度（Bio9）贡献率最高（52.2%），其次为温度季节性（Bio4，31.6%）和温度年较差（Bio7，6.4%），三者累积贡献90.2%。按类别统计，气候因子总贡献95.5%，人类足迹指数（HFI）1.9%，归一化植被指数（NDVI）1.4%，地形因子合计1.2%。刀切法检验进一步验证了温度变量的主导地位。单变量响应曲线表明：Bio9的适宜区间（概率≥0.5）为6.09–20.24 °C，呈先升后降的单峰趋势；Bio4的适宜区间为290.59–625.22，呈偏峰分布；Bio7的效应始终为负向，适宜区间为9.85–39.83 °C。这些低温相关因子共同构成了余甘子分布的核心气候屏障。

（三）当前适宜栖息地分布

当前气候条件下，中国余甘子潜在适宜栖息地总面积约86.43 × 10⁴ km²，占国土面积9.00%。高适宜区面积21.68 × 10⁴ km²，主要集中于海南、云南、桂南、粤南、闽南和台湾西部；中适宜区面积32.30 × 10⁴ km²；低适宜区面积32.45 × 10⁴ km²。整体上呈现自南向北递减的纬度地带性分布格局。

（四）未来适宜栖息地动态

三种情景下的面积变化均呈现非单调响应。SSP126情景下总面积从2050年代的91.24 × 10⁴ km²降至2070年代的84.73 × 10⁴ km²，再回升至2090年代的94.41 × 10⁴ km²。SSP370情景下总面积依次为92.76、97.72和91.92 × 10⁴ km²。SSP585情景下总面积从96.39升至100.53再略降至98.50 × 10⁴ km²。空间上，扩张区主要向西北方向的高海拔河谷推进，其中SSP585情景下2090年代首次在西藏昌都出现扩张区，而低海拔适宜区的收缩绝对面积较小（各时期损失均不超过当前适宜面积的3.55%）。

（五）时空动态与质心迁移

面积动态分析显示，所有情景下稳定区均占当前适宜面积85%以上，表明大部分现有适宜生境具有时间稳定性。扩张区在SSP585情景的2070年代达到最大（14.12 × 10⁴ km²，占14.05%），新增区域包括福建南平、湖南郴州、四川泸州/宜宾/资阳及浙江台州等。质心迁移分析表明，当前适宜栖息地质心位于广西河池市凤山县凤城镇（107°04′ E，24°28′ N）。所有未来情景下质心总体呈西北向迁移趋势，但路径存在明显的阶段性振荡：SSP126下先向东北迁移13.96 km，再向西南回移21.76 km，最终向东北大幅迁移58.66 km；SSP370下先向西北迁移36.62 km，再向东北迁移23.09 km，随后向西南迁移32.64 km；SSP585下持续向西北迁移（31.89 km、29.18 km），最后向西南回移12.41 km。

四、讨论与结论要点

讨论部分指出，默认参数导致过拟合的风险得到验证，而优化后模型在简化复杂性的同时保持高判别力，说明参数调优对提高物种分布模型可靠性至关重要。温度因子（特别是冬季低温）对余甘子分布的决定性作用与热带木本植物北缘受低温限制的普遍规律一致，最干季度温度与冷季温度的高相关性（Spearman r = 0.96）支持将Bio9作为冬季低温胁迫的代理指标。非单调的面积响应轨迹表明，中等排放情景下早期升温可能促进物种向高纬扩张，但持续升温超过生理阈值后可能导致原分布南缘因热胁迫而丧失。质心的西北向迁移伴随中期振荡，反映了东亚夏季风年际变率驱动的边界波动。研究还强调，高海拔扩张与低海拔收缩并存，可能引发“海拔抬升”型分布重组。基于稳定区识别，研究人员建议将滇南、桂南和海南划为长期核心就地保护区；在扩张区（如攀枝花）开展耐寒基因型的控制性引种试验；在收缩区（如黔北）通过育种开发耐旱耐热品种，并评估物种替代方案。同时指出模型无法包含生物互作、扩散、遗传变异和土地利用变化等因素，所有预测代表的是潜在气候适宜性而非实际分布，需通过田间试验和同质园实验验证。

研究结论：基于优化MaxEnt模型，本研究确定最干季度平均温度（Bio9）、温度季节性（Bio4）和温度年较差（Bio7）是塑造中国余甘子分布的核心环境屏障，累积贡献率达90.2%。当前适宜栖息地面积约86.43 × 10⁴ km²，占中国陆地面积的9.00%，主要集中于华南热带至南亚热带区域。未来气候情景下，适宜栖息地呈非线性响应，分布质心总体向西北迁移但伴有中期振荡波动。在高排放SSP585情景下，藏东南出现高海拔扩张，而低海拔适宜区面临局部收缩风险，但绝对面积较小。该研究为余甘子的气候适应性栽培规划和种质资源保护提供了科学依据。