莲座状植物上的蚂蚁：食物、生境与竞争如何影响访花（访问）格局

《Diversity》：Ants in a Rosette-Shaped Plant: How Food, Habitat and Competition Influence Patterns of Visitation

　　

理解塑造动物觅食与互作的生态驱动因子是生态学的核心问题。在巴西潘帕（Pampa）草原有莲座状植物Eryngium chamissonis与广布蚂蚁Camponotus termitarius的蚁-植物系统，但相关互作机制仍不清楚。研究人员监测115株植物、跨越3次采样，测定蚂蚁觅食、蜜露昆虫丰度、植被密度、植株大小与本地蚁巢分布，并使用分段结构方程建模（piecewise structural equation modeling，pSEM）分析关系。pSEM显示：周围植被密度负向影响C. termitarius蚁巢密度、巢延伸体（nest extension）与半翅目蜜露昆虫；而较密植被与较大植株有利于具攻击性的竞争者Camponotus rufipes。蜜露昆虫存在与邻近筑巢基础设施直接促进C. termitarius活动，宿主植物花序促进植株上巢延伸体构建。研究人员得出结论：C. termitarius觅食受多维网络调控，其中微生境复杂性介导同域蚂蚁的空间生态位分配与竞争动态。

研究背景方面，资源时空分布、环境异质性与种间竞争是塑造动物行为与物种互作的主要生态驱动因子。蚂蚁作为陆地生态系统优势类群，可通过土壤改造、捕食和系统工程师作用影响植物适合度与节肢动物群落。蚁-植物互作谱从拮抗到互利，但既往研究多聚焦具特化结构植物，如蚁栖植物（myrmecophyte）和具花外蜜腺（extrafloral nectary，EFN）植物；大多数无特化吸引结构的植物如何被蚂蚁利用仍不清楚。草地生态系统中，蚁-植物互作研究不足，尤其热带与亚热带草原里地面筑巢、机会主义觅食蚂蚁的多维驱动机制存在知识空白。因此，研究人员以巴西南里奥格兰德潘帕草甸的Eryngium chamissonis与优势蚂蚁Camponotus termitarius为模型，探讨植株结构、周边环境矩阵、直接/间接食物资源与竞争压力如何共同调制蚂蚁觅食。

该研究由研究人员在2019年12月、2020年2月与2022年1月于巴西Pelotas联邦大学Cap?o do Le?o校区开展，以E. chamissonis单株为采样单元，共115株。研究人员记录整株觅食蚂蚁数量、花序有无、半翅目蜜露昆虫（trophobiont，指被蚂蚁看护并产生含糖分泌物的刺吸式昆虫）丰度、3米半径内植被密度、最大叶长代表植株大小、C. termitarius蚁丘巢密度及巢延伸体有无，并将另一优势种Camponotus rufipes作为竞争变量纳入。

主要关键技术方法上，研究人员采用分段结构方程建模（pSEM）整合多个广义线性模型（generalized linear model，GLM）：计数变量如蚁巢数、蜜露昆虫丰度与蚂蚁个体数用负二项分布（nbinom1）处理过离散；巢延伸体有无用二项Logistic模型。植被密度用4个正方向3米线段截获法估算，植株大小用最大叶长间接估计，巢密度以3米内典型蚁丘数计。采样事件作为固定效应控制时间差异。模型用Shipley d-分离检验与Fisher C评估拟合，标准化路径系数用smart法，伪R²按分布分别用Nagelkerke与Tjur指标。

研究结果如下。

自然史格局（Natural History Patterns）：通过田间观察115株植物，C. termitarius在76.5%植株出现，平均16.66±29.82只/株；C. rufipes出现在33.9%植株。45.2%植株3米内有C. termitarius蚁巢，31.3%植株有基部巢延伸体且内藏工蚁与蜜露昆虫若虫；C. rufipes卫星巢用干枯枝叶构建且与C. termitarius延伸体不共存。蜜露昆虫在70.4%植株存在，蚜科（Aphididae）近花序，蝉蝉科（Membracidae）与其他胸喙亚目（Sternorrhyncha）多在营养器官。结论为两蚁种均利用三类蜜露昆虫，巢延伸体反映蚂蚁对植物微生境与食物资源的占据。

蚂蚁觅食的结构方程模型（Structural Equation Model for Ant Foraging）：pSEM拟合良好（Fisher C=7.72，df=12，p=0.81），C. termitarius觅食丰度Nagelkerke R²=0.67。周围植被密度负向作用于C. termitarius蚁巢密度、巢延伸体概率与蜜露昆虫丰度；高蚁巢密度则正向关联蜜露昆虫与巢延伸体。花序促进巢延伸体但不直接增加觅食量；植株大小不直接影响蜜露昆虫或延伸体，却促进竞争者C. rufipes并使其植被密度下觅食增强。C. termitarius觅食不被植被密度或植株大小直接驱动，而由邻近巢/延伸体与蜜露资源直接促进，并被大植株上C. rufipes的局部丰度显著抑制。结论为微生境结构经间接路径与竞争路径共同决定优势蚂蚁访植强度。

讨论部分总结：研究人员指出，与“植被越密蚂蚁越多”的假设相反，开放、低植被微生境利于C. termitarius建巢与持续访植，因开阔环境降低搜寻成本并匹配其耐洪、耐热特性；密植被与大植株则为攻击性C. rufipes提供缓冲微气候，导致两蚁种空间分离与生态位分配。蜜露昆虫作为可预测液体食物，驱动C. termitarius在宿主上构建巢延伸体以垄断资源；无EFN的E. chamissonis靠花序蜜/粉诱使蚂蚁投资结构延伸体，持久驻留既可驱避蜂蝇等传粉者，也防御草食者。竞争并非仅由攻击性决定，而是环境过滤、筑巢材料抗淹性与先发现-防御策略共同塑造：C. termitarius土丘耐涝适开阔地，C. rufipes干草巢适密植生境。研究人员强调该研究限于夏季日间，时空动态需未来扩展。

结论部分翻译：总之，巴西南美潘帕（Pampa）亚热带草甸中C. termitarius在E. chamissonis上的觅食生态，受 abiotic 与 biotic 因素多维网络调控。结果表明，虽然蜜露昆虫与花部回报是吸引蚂蚁至宿主植物的首要自下而上驱动因子，但周边生境结构复杂性与C. rufipes的干扰竞争会扰乱资源获取。草地是扰动频繁的动态生态系统，放牧或火干扰改变植被密度，进而重塑节肢动物群落与访植蚂蚁的竞争平衡，也改变其作为植物防御者与生态系统工程师的相对角色。未来研究应继续探索特定功能性状与群落行为如何与其他时空背景下的微生境变异交互，以维持蚁-植物-半翅目互利关系的多样性与复杂性。

论文发表于《Diversity》，其意义在于把非特化、机会主义蚁-植物系统放入草地多维因果网络中，证明生境简化、液体食物与攻击性竞争者共同决定优势蚂蚁的访植与筑巢格局，为热带亚热带草原蚁类保护与管理提供机制层面依据。