综述：部分同步及其在脑网络中的应用

《Annual Review of Fluid Mechanics》：Partial synchronization and its applications to brain networks

　　

摘要

同步是非线性动力学和复杂网络领域数十年来最重要的研究主题之一，因为它在许多现实世界系统中具有潜在的应用价值，尤其是人类大脑中的异常同步现象。在过去十年中，研究焦点逐渐转向复杂网络上的部分同步现象，即网络中只有一部分单元表现出同步行为，而其余部分则处于非同步演化状态。典型的部分同步现象包括chimera态、簇同步和远程同步等，这些现象旨在解释大脑功能的复杂机制。另一方面，复杂网络中的信号传播也日益受到关注，因为它可能揭示各种部分同步模式背后的机制。在这一方向上，大量重要成果已经取得，例如拓扑共振、耦合共振乃至远程传播等。越来越多的实验被设计出来以验证这些发现。总之，这些成果为理解大脑功能机制（包括正常和异常脑功能）开辟了一条新的道路。因此，我们旨在通过本专题综述对主流文献进行梳理，其双重目的在于总结已有成果并指出未来可能的研究方向。

引言

众所周知，同步是自然界中广泛存在的现象，例如日月地系统和季节性开花结果等。在生物系统中，也存在各种节律同步现象，如秋蝉和蟋蟀的鸣叫、萤火虫的闪烁以及鸟类翅膀的拍打等，这些可以建模为脉冲耦合的生物振荡器[1]。这些群体活动被证明源于神经元的耦合与同步，神经元在某些已知频率范围内可以同步放电[2][3][4]。越来越多的证据表明，同步在我们的生活中发挥着积极作用。例如，人类心脏中心脏起搏细胞的同步放电确保了有效的血液循环和生命活动[5]。另一方面，同步在人工系统中也对我们的生活起着积极作用。例如，电力网络中不同节点之间的相位锁定是确保不同尺度下电能可靠传输的必要条件。

从科学角度来看，上述所有生物实例都可以建模为耦合振荡器集合，但惠更斯（Huygens）是最早记录同步现象的人。据报道，1665年惠更斯观察到，两个悬挂在同一横梁上的摆钟总以完全反相运动的方式摆动，无论每个摆的初始位移如何。此后，同步的研究一直受到持续关注，其进展从经典同步到混沌同步，再到网络同步不断发展[6][7][8]，包括心脏跳动、萤火虫闪烁、桥上行人步态锁定、大脑中的昼夜节律钟、超导约瑟夫森结、化学反应振荡、酵母细胞中的代谢振荡以及浮游植物的生命周期。特别是在网络化系统中，同步由特征值谱决定，且转变是连续的，即二级相变[9][10]。通过主稳定性函数（MSF）方法，网络同步可分为三类（见图1）：(i) 黄色线代表第一类，不存在稳定的同步态，即MSF不截断水平轴。(ii) 紫色线代表第二类，当耦合强度大于某一阈值时始终可能实现同步，即MSF在临界值$v=v^*$处与水平轴有唯一交点。(iii) 棕色V形线代表第三类，同步仅在耦合强度的某一范围内存在，即MSF在两个临界点$v=v^*_1$和$v=v^*_2$处截断水平轴。然而，后来研究表明，如果引入其他条件，该转变也可以是断断续续的或一级转变，被称为爆炸性同步[11]。

同步的一个主要应用领域是大脑系统，其中神经元并非孤立运作，而是嵌入在集合和网络中。认知网络中的神经元被发现以节律性方式被激活和抑制[12]。有强有力的证据表明，神经活动的同步（包括局部同步和远距离区域之间的同步）是功能相互作用的至关重要的编码方式，神经元通信在机制上由神经元相干性所支撑[13]。也就是说，参与协作过程的神经元表现出强相关性或同步性，从而形成同步网络来执行特定的大脑功能。例如，脑电图（EEG）和脑磁图（MEG）已在广泛距离的颅外传感器上检测到同步信号[14]。伽马频率下的同步神经放电被认为是视觉意识的神经相关物[15]。睡眠期间慢波活动以高时间精度同步皮层区域，并能招募多个皮层下靶点[16]。振荡信号的长程同步被认为介导了大规模皮层网络内的这些相互作用；因此，振荡同步在如此大规模的网络中以功能性的方式组织[17]。

另一方面，研究揭示了同步与认知脑功能之间的特定联系。例如，在静息状态层面，人们认为大脑的持续波动并非随机的，而是高度结构化的，因此可以诱导大脑不同区域之间的相关性活动空间模式，即静息态网络（RSNs）[18][19][20][21]。在基于任务的认知层面，侵入式记录揭示了成对灶性皮层位点之间的任务特异性同步[22]。因此，基本的认知过程源于大脑中神经元的同步活动，从而需要对相关脑动力学进行现实且足够简单的描述。

除了完全同步和完全无序状态外，耦合振荡器群体最可能展现出介于这两种极端之间的行为。其中，部分同步态特别引人注目。1994年，Golomb和Rinzel考虑了一个由大量相同可兴奋神经元组成的模型，其中全局抑制性耦合缓慢衰减，发现该系统表现出簇状状态，每个簇内完全同步[23]。Vreeswijk将此结果扩展到具有更快耦合的网络中，发现网络分裂为两个或多个完全同步的簇[24]。

1998年，Hasler等人考虑了三个非对称耦合的斜帐篷映射，并识别了混沌系统中一种新的部分同步类型，其中两个变量同步，而第三个变量不与前两者同步[25]。例如，在三维混沌系统中，部分同步仅可能发生在$x$与$y$之间，或$x$与$z$之间。2001年，Yanchuk等人将此部分同步扩展到具有周期性边界条件的相同混沌振荡器的扩散耦合阵列，发现振荡器组之间彼此同步，但组与组之间不存在同步[26]。扩散耦合下此类部分同步的一个例子是$\beta$细胞之间的相互作用。这些$\beta$细胞通过缝隙连接中的离子和小分子的扩散交换进行相互作用，导致细胞间的同步以及钙波在整个集合中的传播。此外，已经揭示对称性在扩散耦合下的部分同步中起着重要作用[27]，且部分同步与自发空间有序相关联，其中可以观察到丰富的系统模式[28]。而且，在具有少量非局域连接的规则网络中发现了部分同步[29]，并将其应用于区分非线性同步振荡器多变量系统中直接耦合与间接耦合[30]。

近期，部分同步已被扩展到复杂网络，并观察到几种新现象，如chimera态、簇同步、远程同步和远程激发传播等。对这些现象的研究在非线性和复杂网络领域引起了相当多的关注，并取得了实质性进展[31][32][33][34][35][36]。本综述将总结近年来这些方面的主要进展。

在完成本引言之后，综述的组织如下。在第2节中，总结并讨论了chimera态和簇同步的主要结果。这是一个研究充分的话题。从水生物种单半球睡眠的早期证据出发，首先引入具有非局域耦合的chimera态基本模型。然后，介绍测量chimera态的方法。之后，总结chimera态向其他情况的扩展，包括神经系统中的chimera态、行进chimera态、全局耦合系统中的chimera态、具有纯局域耦合的chimera态、多层网络中的chimera态以及脑网络中的chimera态。最后，将簇同步作为一种特定的chimera态引入。

在第3节中，总结并讨论了远程同步的主要结果。与第2节类似，我们首先介绍结构脑网络与功能脑网络之间的特征差异，并指出远程同步是理解这一差异的窗口。然后，我们系统讨论远程同步的星图模型以及远程同步的度量方法。之后，我们将讨论远程同步的其他方面，包括多重星图中的远程同步、社区网络和复杂网络中的远程同步。

在第4节中，我们详细概述了具有高阶相互作用的网络中的部分同步。我们首先简要介绍具有高阶相互作用的网络。然后，介绍一种用于分析相同振荡器部分同步的方法。之后，我们将讨论高阶相互作用诱导的典型部分同步动力学进展，包括爆炸性同步和爆炸性失同步，以及chimera态。

在第5节中，我们讨论复杂网络中的信号传播，这是各种集体行为或动力学模式的微观基础。我们首先介绍信号传播的简单情况结果，如信号传播的回声效应。然后，我们转向由单一源节点驱动的神经网络中激发传播的情况。最后，我们将讨论信号传播的两个有趣效应，即拓扑共振和耦合共振。

在第6节中，我们详细概述了脑网络中的应用。我们首先介绍脑网络的相关概念及其临界性。然后，介绍脑网络中部分同步的行为，并讨论从部分同步的角度理解脑功能的重要性。之后，我们将重点关注高阶相互作用网络结构和多层网络表示对脑网络和神经系统的影响。

在第7节中，我们详细概述了脑网络中的临界性和Griffiths相。我们首先从类别、动力学、分析方法和统计方法等方面介绍脑活动中的临界性。然后，我们将介绍Griffiths相的特性及其在脑网络中的应用。

在第8节中，我们讨论脑网络结构连接和功能连接的谱本征模分析。我们首先介绍结构连接和功能连接分析的概念，并讨论其在脑网络中的应用。然后，我们详细介绍本征微态分析。之后，我们讨论结构模态如何通过本征模支持功能多样性。最后，我们讨论本征模的凝聚。

在第9节中，我们讨论部分同步和信号传播的典型实验。我们首先介绍chimera态的主要实验。然后，讨论远程同步的实验。之后，我们转向信号传播实验，主要关注体外和体内进行的神经元雪崩实验。最后，我们讨论部分同步状态的其他应用，即回声现象。

最后，第10节给出我们的结论性评述以及对尚未解决问题的前瞻性观点，以及该主题可能进一步的研究方向。

章节片段

引言与历史回顾

众所周知，鸟类可以在树上一只眼睁开睡觉，海豚不需要睡觉，而黑腹燕鸥（Sterna fuscata）可以在海上数月不睡，但人类通常不具备这种能力。

一个直接的原因是，这种能力的功能是通过进行单半球睡眠来缓解睡眠与清醒之间的根本冲突，因为一些动物始终面临被捕食的风险。在哺乳动物中，单半球睡眠仅限于水生动物

引言与历史回顾
众所周知，人脑具有多种脑功能，而所有这些功能都是由相应的脑结构网络产生的。为了理解脑功能如何依赖于其结构拓扑，人们付出了大量努力来测量脑结构网络和脑功能网络。对于前者，我们首先需要利用一个预设模板[168]来确定网络节点，即感兴趣区域（ROI）。然后，我们可以测量连接权重

具有高阶相互作用的网络中的部分同步
高阶相互作用是一种无法分解为成对耦合的一般类型相互作用。它们已在包括生态系统、社会网络、脑网络和蛋白质相互作用网络在内的多个领域中被识别。理解高阶相互作用引起的结构和动力学行为需要有效的数学表示方法。超图和单纯形复形是实现这一目的的两个主要框架，统称为

复杂网络中的信号传播
复杂网络在自然系统和人造系统中都很常见，具有从生物神经网络到社会网络的各种结构。复杂网络的一个基本功能是在网络节点之间交换信息，从而使个体功能能够通过形成不同的动力学模式来实现。另一方面，这种网络上的信息流也可以从信号传播的角度进行研究。因此，一个关键的动态过程

在脑网络中的应用
作为自然界最复杂的系统之一，脑功能的实现依赖于神经元和脑区之间的动态协作活动。脑网络作为描绘脑结构连接和功能相互作用的关键框架，既表现出复杂网络的典型特征，又具有独特的神经动力学特性。这为破译大脑的工作原理和疾病机制提供了一个关键视角。脑活动中的临界性
大脑的集体动力学在有序与无序之间的动态平衡中实现高效信息处理，是将系统神经科学与统计物理学相结合的核心问题。"脑临界性假说"提出，健康的大脑运行在"有序-无序"相变的临界边界处或附近。自提出以来，这一观点得到了大量实证研究的支持，范围从幂律

脑网络结构连接和功能连接的谱本征模分析
在本章中，我们将提供一些最近从统计物理学角度理解结构网络与功能网络之间关系的方法和建模工具，特别是本征微态分析和结构本征模对功能多样性形成的贡献。

实验及其他应用
随着理论研究逐渐深入，越来越多的实验相继开展。这些实验反过来进一步深化了我们对部分同步和信号传播的理解，并促进了其在脑功能和精神障碍方面的潜在应用。在此，我们对不同方面的主要实验进行简要回顾。

结论、展望与开放问题
迄今为止，我们已回顾了复杂网络中部分同步和信号传播的主要结果，并表明它们可以成功地用于解释正常脑功能和精神疾病障碍的物理机制。通过这次回顾，我们认识到，关于脑功能的单独实证证据可以被视为探索人脑"黑箱"的不同窗口，而这些不同的窗口可以在一定程度上相互印证

CRediT作者贡献声明
Jie Zhou：撰写——审阅与编辑，撰写——原始草稿，项目管理。
Yong Zou：撰写——审阅与编辑，撰写——原始草稿。
Xiaoming Liang：撰写——审阅与编辑，撰写——原始草稿。
Zonghua Liu：撰写——审阅与编辑，撰写——原始草稿，监督，项目管理。

利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢
本研究部分得到STI2030重大项目（2021ZD0202600）、中国国家自然科学基金（资助编号12175070、12075088和42461144209）、上海市自然科学基金（资助编号24ZR1420700）以及中国重庆市自然科学基金（资助编号CSTB2024NSCQ-MSX0854）的支持。

Jie Zhou | Yong Zou | Xiaoming Liang | Zonghua Liu
华东师范大学物理学院，上海，200241，中华人民共和国