盐旱复合胁迫下水稻籽粒产量、茎秆发育及抗倒伏性

《Field Crops Research》：Rice grain yield, stem development, and lodging resistance under combined salinity-drought stress

　　

摘要

背景

盐分（S）和干旱（D）在沿海盐碱地的水稻生产中常同时存在，这是由于淡水资源不足和灌溉系统不完善造成的。然而，对于盐分与干旱复合胁迫下水稻的产量形成、茎秆发育和抗倒伏能力，仍鲜有关注。

目的

本研究旨在阐明盐分与干旱复合胁迫下水稻茎秆发育特征与产量形成之间的关系。

方法

本研究以南粳1号（粳稻自交系）和丰优香占（籼稻杂交种）为试材，在拔节至抽穗期设置无盐（NS）和盐分（S）处理，以及无干旱（ND）、中度干旱（MD）和严重干旱（SD）处理进行试验。

结果

盐分处理和干旱处理均显著降低了产量（P<0.05），且在盐分与干旱复合胁迫下减产幅度更大。与单一胁迫相比，盐分与干旱复合胁迫在抽穗期和成熟期导致的地上生物量和茎秆非结构性碳水化合物（NSC）含量的下降幅度更大，同时收获指数和NSC再动员储备增加。与单一胁迫相比，盐分与干旱复合胁迫下抽穗后20天的叶片光合速率和SPAD值下降更为显著。与无盐无干旱处理（NSND）相比，无盐中度干旱处理（NSMD）下倒伏指数降低，而无盐严重干旱处理（NSSD）、盐分无干旱处理（SND）、盐分中度干旱处理（SMD）和盐分严重干旱处理（SSD）下倒伏指数增加。无盐中度干旱处理（NSMD）下，抽穗后20天的茎秆壁厚、茎秆直径、推压力、单位长度茎干重、纤维素含量、木质素含量和茎秆钾浓度均增加；而无盐严重干旱处理（NSSD）、盐分无干旱处理（SND）、盐分中度干旱处理（SMD）及尤其盐分严重干旱处理（SSD）下，这些性状均降低。

结论

就水稻产量而言，盐分与干旱复合胁迫的损害程度大于单一盐分或干旱胁迫。盐分和干旱对水稻倒伏指数的交互作用随干旱程度的不同而变化；中度干旱缓解了盐分对水稻倒伏指数的负面影响，而严重干旱则加剧了这一影响。盐分与严重干旱复合胁迫（SSD）对水稻茎秆发育和抗倒伏能力的影响大于单一盐分胁迫和单一严重干旱胁迫。盐分与严重干旱复合胁迫（SSD）下水稻茎秆发育异常削弱了茎秆机械强度，从而增加了倒伏敏感性。

意义

本研究为培育耐逆境品种和制定灌溉策略提供了理论依据，以维持未来气候极端条件下沿海盐碱地的水稻生产力。

引言

水稻是全球超过一半人口的主食，在保障世界粮食安全方面发挥着关键作用（Hashim et al., 2024, Jin et al., 2024）。目前，越来越多的研究者关注在盐碱地上种植水稻，因为这一可持续策略能够实现废弃盐碱土壤的改良利用、土地资源的合理配置以及水稻产量的增加（Sarkar et al., 2024, Xu et al., 2020）。由于淡水资源匮乏和灌溉系统不完善，盐碱地上的水稻通常同时遭受盐分（S）和干旱（D）胁迫。因此，盐分和干旱胁迫的共同发生严重限制了盐碱农业生态系统的水稻生产力（Wei et al., 2023）。

盐分和干旱是两种主要的非生物胁迫，可导致全球作物减产高达40%（Radha et al., 2023, Shelake et al., 2022）。这两种胁迫均会引发严重的渗透胁迫、离子毒害和氧化损伤，从而抑制水稻生长和产量形成（Bian et al., 2025, Shaikh et al., 2022）。现有研究表明，盐分和干旱显著降低了水稻的有效穗数、穗粒数和库充实效率，最终导致大幅减产（Rashid et al., 2024, Wei et al., 2023）。盐分和干旱对水稻叶和根发育的影响已得到广泛报道；这两种胁迫显著降低了水稻的叶面积、气孔密度、单个气孔大小、叶绿素荧光指数和净光合速率（Caine et al., 2023, Panda et al., 2020, Wei et al., 2024）。我们之前的研究表明，单一盐分、干旱以及尤其是盐分与干旱复合胁迫均抑制了水稻根系生物量和根冠比，恶化了根系形态和生理功能，加速了叶片衰老，减少了地上部同化物积累和产量（Meng et al., 2025）。

盐分和干旱不仅抑制水稻产量形成，还抑制水稻茎秆发育。茎基部节间的机械强度主要取决于碳水化合物，如非结构性碳水化合物（NSC）和结构性碳水化合物（主要是木质素和纤维素）（Hussain et al., 2019）。盐分降低了水稻的节间长度、茎秆大小径和茎壁横截面积，从而降低了水稻茎秆的弯曲力（Razzaq et al., 2020, Ruan et al., 2025）。干旱胁迫对水稻茎秆形态结构和倒伏指数的影响随胁迫时程和强度的不同而变化（Alizadeh et al., 2011, Guo et al., 2013, Liu et al., 2023, Olagunju et al., 2022）。Alizadeh等（2011）报道，随着水分胁迫程度的增加，水稻茎秆各节间位置的弯曲力均降低（P<0.01）。Guo等（2013）得出结论，在交替干旱和淹水胁迫下，干旱胁迫增加了水稻茎秆直径、茎秆横截面积和抗倒伏能力。盐分和干旱条件下的茎秆发育与茎秆抗倒伏能力密切相关，进而影响水稻冠层光合功能、生物量积累与运输以及产量形成（Du et al., 2024, Huang et al., 2019）。以往的研究主要集中在单一盐分和干旱对水稻茎秆发育和抗倒伏能力的影响。然而，盐分和干旱往往同时发生，加剧了它们对盐碱地上水稻生产的影响。关于这些复合效应的研究很少。

本研究的主要目标为：(1) 探究盐分和干旱单独及复合胁迫对水稻茎秆发育和抗倒伏能力的影响；(2) 确定盐分和干旱胁迫下水稻茎秆发育特征与产量形成之间的关系；(3) 揭示水稻响应盐分和干旱胁迫的生理机制，为这些胁迫条件下的水稻栽培提供理论依据。

章节摘要

试验地点、试验设计与田间管理

田间试验于2023年和2024年在中国江苏省扬州大学（119.25°E, 32.30°N）的室外水泥池中开展。每个池（4.2 m × 4 m × 1.2 m，长×宽×深）填充砂质壤土，其中土壤有机碳含量为19.3 g kg^?1，全氮（N）含量为2.1 g kg^?1，Olsen磷（P）含量为33.8 mg kg^?1，速效钾（K）含量为78.4 mg kg^?1，饱和土壤浸提液电导率（ECe）为0.3 dS m^?1。与2024年相比，2023年水稻

生育期、地上生物量、收获指数和NSC

与无盐无干旱处理（NSND）相比，无盐中度干旱处理（NSMD）、无盐严重干旱处理（NSSD）、盐分无干旱处理（SND）、盐分中度干旱处理（SMD）和盐分严重干旱处理（SSD）使南粳1号和丰优香占从播种至抽穗的生育期延长了1–3天，而从抽穗至成熟的生育期和总生育期则分别缩短了2–7天和1–4天。两种水稻品种中，盐分严重干旱处理（SSD）下的从抽穗至成熟的生育期和总生育期最短（表1）。

盐分、干旱及盐分×干旱处理对抽穗期和成熟期的地上生物量均有显著影响（P<0.01）。盐分和干旱

讨论

盐分和干旱胁迫是限制水稻生产力的主要非生物约束因素，在全球盐碱农业土壤中，尤其是在沿海地区和河三角洲，它们经常同时发生（Munns and Millar, 2023, Shelake et al., 2022, Wei et al., 2023）。盐分或干旱对水稻生长发育和产量形成的独立效应已被广泛记录（Bian et al., 2025, Rashid et al., 2024, Shaikh et al., 2022）；然而，它们的交互影响仍

结论

盐分与干旱复合胁迫对水稻生育期和产量的降低程度大于单一盐分或干旱胁迫。中度干旱缓解了盐分对水稻倒伏指数的负面影响，而严重干旱则加剧了这一影响。盐分与严重干旱复合胁迫（SSD）比单一盐分无干旱处理（SND）和无盐严重干旱处理（NSSD）更显著地降低了茎秆壁厚、直径、茎秆生物量积累、纤维素和木质素含量以及茎秆钾浓度和钾硅比。盐分与严重干旱复合胁迫（SSD）下水稻茎秆发育不良降低了茎秆机械强度并增加了

CRediT作者贡献声明

周贵生：监督、项目管理、资金获取、概念构思。孟天尧：撰写——原始草稿、方法论、资金获取、概念构思。朱子洲： 软件、数据管理、调查研究、可视化。王璐璐： 软件、调查研究、形式分析、可视化。马威一： 调查研究、验证、可视化。徐云吉： 方法论、数据管理、资源。朱光龙： 方法论、验证、形式分析、资源。Nimir Eltyb

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究由国家重点研发计划（2022YFE0113400）、国家自然科学基金（32001466, 32472222）和江苏省高校优势学科建设工程资助项目（PAPD）资助。

孟天尧 | 朱子洲 | 王璐璐 | 马威一 | 徐云吉 | 朱光龙 | Nimir Eltyb Ahmed Nimir | 戴起根 | 魏欢欢 | 周贵生

扬州大学农业科技发展战略研究院，教育部中国农业和农产品安全联合国际研究实验室，江苏扬州 225009，中国