油棕叶片形态的遗传变异不影响其对高蒸汽压亏缺(VPD)的响应

《Environmental and Experimental Botany》：Genetic variation in leaf morphology does not affect plant response to high vapor pressure deficit in oil palm

　　

在六个油棕后代（progenies）中研究了对高蒸汽压亏缺（VPD）的形态学、生理学、生物化学和基因响应。后代在不同VPD水平下表现出显著的形态学差异和稳定的生物量模式。尽管存在形态学差异，油棕后代在高VPD下未表现出显著的生理学差异。

油棕叶片形态的遗传变异不影响其对高蒸汽压亏缺的响应：一项多性状综合研究解读

一、研究背景与科学问题

植物自登陆以来始终面临脱水风险，水分亏缺严重制约其生长、繁殖乃至生存。在气候变化背景下，气温升高使大气蒸汽压亏缺（vapor pressure deficit, VPD）持续上升，高VPD事件的频率和强度不断增加，对作物生产力构成日益严重的威胁。油棕（Elaeis guineensis）作为全球重要的热带油料作物，其产量对高VPD高度敏感，已有研究发现VPD与油棕产量呈显著负相关。然而，以往研究多关注土壤水分亏缺（soil water deficit, SWD），对高VPD本身的独立效应关注不足，尤其缺乏油棕不同遗传材料对高VPD响应的遗传变异信息。由于油棕育种周期长、幼年期长且后代性状分离明显，若能在早期发育阶段识别可靠的表型标记，将极大加速适应高VPD环境的优良后代筛选。因此，本研究旨在探索油棕后代对高VPD的遗传变异，评估其早期选择潜力，并验证以下假说：油棕后代在早期发育阶段即对高VPD表现出差异响应，该差异体现在蒸散量、植物形态及气孔调控相关候选基因的表达上。该研究发表在《Environmental and Experimental Botany》。

二、主要技术方法概述

研究于2020年和2021年在法国蒙彼利埃的Abiophen平台开展，供试材料为6个油棕后代，来源于PalmElit SAS与贝宁共和国CRA-PP的联合育种计划，包含Deli×La Mé（G01、G02、G04）、Deli×Yangambi（G07）、Deli×Nigeria（G12）及Deli×La Mé×Sibiti（G15）等不同遗传组合。实验在可精确调控温湿度的玻璃室内进行，通过仅改变相对湿度来实现高VPD处理，并维持土壤水分充足（每日灌溉使土壤可利用水分比例FTSW保持在0.8），以隔离大气水分亏缺的独立效应。2020年处理持续59天，2021年处理持续75天且夜间VPD也升高。研究测定了植株形态（叶长、叶宽、叶面积、比叶面积、叶序间隔等）、生物量分配、蒸散量、气体交换参数（光合速率、气孔导度、瞬时水分利用效率）、非结构性碳水化合物含量，并对10个干旱应答候选基因进行了实时荧光定量PCR（qPCR）表达分析。

三、研究结果

3.1 后代具有特异的形态特征并决定碳分配策略

两年实验均显示，6个油棕后代在叶片形态上存在稳定且显著的差异。例如，G01的叶片最长最宽，而G04和G15叶片最小；源自同一Deli×La Mé杂交组合的三个后代（G01、G02、G04）在叶长上却差异明显，表明形态性状具有较高的遗传可塑性。然而，总植株叶面积在2020年各后代间无显著差异，而2021年出现差异，可能与后代内个体变异较大有关。生物量分配方面，多数生物量贮存在叶片（平均52%），其次是鳞茎（31%）和根（17%）。Deli×La Mé组合的后代（G01、G02、G04）将更多生物量分配给鳞茎，而G07、G12和G15则将更多碳分配给叶片。这种分配格局在年份间保持稳定。此外，后代间的鳞茎淀粉浓度差异在两年中一致，提示该性状可能具有遗传基础。

3.2 高VPD对叶片发育和生物量分配的影响因实验和后代而异

尽管叶片形态存在明显遗传差异，高VPD处理并未对叶片长、宽和面积产生显著影响，即使是对处理期间新生长的叶片也是如此。总植株叶面积在高VPD下呈下降趋势，但仅G02在2020年表现出显著增加，且其响应在两年间相反，提示该后代形态可塑性较高。2020年高VPD显著降低了总植株生物量，主要归因于地上部（叶片和鳞茎）生物量减少；而2021年无显著影响。生物量分配对高VPD的响应在两个年份间呈相反趋势：2020年高VPD倾向于增加叶片分配比例，尤其在G12和G15中；2021年则表现为减少叶片分配、增加鳞茎分配（G02和G15）。鳞茎中淀粉和可溶性糖浓度在两个年份均不受VPD影响，但叶片中淀粉浓度在2020年下降，可溶性糖浓度在2021年上升，且存在显著的后代×VPD互作。

3.3 高VPD提高蒸散量，而气孔导度和水分利用效率响应因后代而异

高VPD处理显著提高了两个年份的平均日蒸散量，且2021年的增幅（18%–52%）大于2020年（10%–27%）。2020年植物无盆土壤蒸发在高VPD下增加约8 mL day^-1，但后代蒸散量的增加幅度超过了该值，说明植物蒸腾确实增加。不同后代对高VPD的蒸散响应幅度存在差异，如G02在多数时间点蒸散量增幅最大，G01增幅最小，G15增幅最大而G04最小。到实验结束时，后代间蒸散量差异仅在2020年高VPD处理下的G02与G12之间显著，且与叶面积差异有关，提示蒸腾差异主要源于蒸腾叶面积而非生理差异。叶片水平上，2021年高VPD显著降低了除G02外的所有后代的气孔导度，但光合速率（Asat）不受影响，导致瞬时水分利用效率（WUEi）升高（G02除外）。这些结果表明高VPD诱导的气孔关闭并不限制碳同化。

3.4 高VPD诱导转录响应，但后代间差异有限

基因表达分析显示，高VPD显著改变了多个干旱应答基因的表达。参与干旱响应的转录因子基因（EgAREB1、EgDREB1C、EgDREB2A）、ABA信号通路激酶基因（EgSRK2/AT3G13）、渗透调节相关的细胞壁转化酶基因（EgCWInv）和钾离子外流通道基因（EgGORK）以及碳代谢相关的果糖二磷酸醛缩酶基因（EgFBA3）在高VPD下均显著上调。其中EgCWInv的诱导幅度最大，并且是唯一检测到显著后代×VPD互作的基因，其在G01和G02中增强最明显，在G07中较弱。光系统II组分基因EgPQL2、蔗糖合酶基因EgSus1和脯氨酸脱氢酶基因EgProDH的表达则未受VPD显著影响。这些转录响应与气孔导度下降的表型变化一致，也支持高VPD激活了ABA信号和渗透调节途径。

四、讨论与结论

本研究的优势在于通过精确控制相对湿度来单独升高VPD，排除了土壤水分亏缺和温度升高的混淆效应，且处理时长足以模拟未来更频繁的长期高VPD情景。研究发现高VPD显著增加蒸散量，并诱导气孔关闭，但未抑制光合作用，这与先前在油棕上观测到的1.8 kPa阈值不同，可能与处理条件和测定方法有关；在测定时叶室VPD统一为1.19 kPa，因此测得的气孔导度降低反映了长期驯化而非瞬时响应。形态性状与高VPD响应之间未见明确关联，但也未发现某个单一幼年期性状能可靠预测后代整体响应。G02后代表现出不同于其他后代的策略：在高VPD下气孔导度保持不变、叶面积减少、生物量更多分配至鳞茎，提示其可能通过调节蒸腾面积而非气孔开度来限制水分丧失。作者认为，这些结果揭示了油棕后代间清晰的形态多样性和萌芽的后代特异性响应，但尚未确定能用于早期筛选的单一性状。未来筛选应综合形态、气孔生理、气孔解剖和整株蒸腾等多维度指标，并在更长的发育阶段及田间条件下验证。

研究结论：总体而言，我们的结果识别出后代间明确的形态多样性以及逐渐显现的对高VPD的后代特异性响应，但目前尚未找到一个能可靠预测整株响应的单个幼年期性状。未来的筛选应结合形态、气孔生理、气孔解剖和整株蒸腾指标，并评估这些关系在后期发育阶段和田间条件下是否持续存在。