考虑光合氮与非光合氮的分配以提高辐射传输模型估算叶片生物化学特征的准确性

《Computers and Electronics in Agriculture》：Considering the allocation of photosynthetic and non-photosynthetic nitrogen to improve the accuracy of radiative transfer model for estimating leaf biochemical traits

　　

本研究的要点如下：

• 将光合氮与非光合氮进行了区分考量。
• RSPECT-PN模型能够准确地模拟叶片光谱。
• RSPECT-PN模型能够准确地估算叶片生化性状。

## 引言

氮是植物生长发育的关键养分，参与叶绿素合成，直接影响植被的光合作用。结合氮含量与叶片干物质含量（Cm）可以预测光合能力。光合作用需要大量氮，因此高产作物需要施用氮肥（Evans and Clarke, 2019）。然而，过度施肥会增加土壤反应性氮含量。当氮肥施用量超过反硝化速率时，过剩的氮会被输送到水体中，导致水体富营养化（Barron et al., 2024）。因此，及时准确地监测植被氮含量，有助于快速诊断氮营养状态。制定合理的氮肥管理策略，有助于支持农业可持续发展。

高光谱遥感技术提供了一种经济且非破坏性的方法来大面积监测作物的氮状况。由于其具有良好的光谱连续性、高光谱分辨率和丰富的光谱信息，在数值定量反演方面具有显著优势（Jiang et al., 2024）。目前，利用遥感估算作物氮状况的方法主要分为两类：数据驱动型和物理驱动型。数据驱动型方法主要通过构建植被指数和提取特征来获取指示氮含量的光谱特征，并将其与各种机器学习算法相结合，以实现准确的氮状况估算（Wang et al., 2025）。虽然基于植被指数和机器学习的氮反演方法简单直观，但它们严重依赖于数据质量，并且在物理意义解释和通用性方面存在局限性。

辐射传输模型（RTMs）等物理方法可以定量表征光与叶片内部组分之间的相互作用机制，为提高作物氮反演的物理意义和通用性奠定了坚实的理论基础。基于不同的叶片结构假设，现有的叶片辐射传输模型包括PLATE、N-Flux等（Shuai et al., 2024）。PROSPECT模型作为PLATE的扩展，适用于大多数植被叶片，包括水稻。经过30多年的迭代优化，通过引入新的生化组分特征和优化吸收系数，提高了高光谱叶片模拟的精度（Su et al., 2024）。目前，最新的PROSPECT-PRO模型将叶片Cm分解为两个独立参数：基于氮的组分（CProt）和基于碳的组分（CBC），扩展了模型中叶片生化性状的多样性（Féret et al., 2021）。然而，上述模型均基于叶片组分均匀分布的假设构建，未能充分考虑组分空间异质性对真实叶片结构中光谱的影响。

为解决叶片辐射传输模型中结构异质性假设不足的问题，FASPECT模型在PROSPECT框架下提出了四层叶片结构假设。通过区分上下表皮的异质性，显著提高了高光谱模拟精度（Jiang et al., 2021）。利用双向反射率因子技术对解剖叶片进行光学分析表明，叶片内部结构的不对称分布对光学特性具有决定性影响（Neuwirthova et al., 2024）。另一项研究通过模拟水稻叶片三维结构并使用可测量的解剖参数，准确估算了结构参数（N），构建了RSPECT模型，相比一般的PROSPECT模型，该模型展现了改进后的高光谱模拟精度（Xiang et al., 2025b）。

作为叶片的重要养分，了解氮的光谱响应机制有助于通过辐射传输模型实现其精确反演。现有研究主要采用基于氮与其他参数比率的间接估算方法，但该方法存在局限性。Yang et al. (2015) 基于叶绿素与氮的比率开发了N-PROSPECT模型，但未能阐明氮形态多样性对光谱的影响。Xu et al. (2020) 建立的分段氮响应传输模型受制于整个生长期内氮与叶绿素关系的不稳定性，其通用性有待进一步提高。PROSPECT-PRO模型尝试反演蛋白质参数以实现氮的关联，但由于蛋白质的光谱敏感性不足，转换因子的可靠性有限（Peanusaha et al., 2024）。值得注意的是，尽管PIOSL-5模型已将氮浓度作为独立输入参数纳入辐射传输模型，但尚未考虑氮在叶片中的功能分化或形态变化（Xiang et al., 2025a）。此外，Knyazikhin et al. (2013) 指出，710–790 nm范围内的双向光谱反射率可以有效校正结构噪声，为从遥感数据中提取叶片氮含量提供了重要依据。同时，叶片表面特征影响对内部组分的遥感探测。因此，现有的叶片辐射传输模型未能充分考虑氮的不同功能或形态，这可能是限制氮含量高精度反演的关键因素之一。

叶片中的氮可以根据功能或形态进行分配。按氮的功能划分，可分为结构氮、储存氮、呼吸氮和光合氮（Xu et al., 2012）。按氮的形态划分，可分为可溶性蛋白、膜蛋白、细胞壁蛋白、核酸、氨基酸和无机氮。在当前阶段，难以考虑叶片中存在的所有氮形态。为简化起见，本文将叶片总氮含量分为光合氮（CPN）和非光合氮（CNPN）。CPN主要包括参与光捕获和碳同化的可溶性蛋白和膜蛋白。由于其在光合作用中的关键作用，与叶绿素a和b含量（Cab）密切相关（Croft et al., 2017）。CNPN主要由细胞壁蛋白组成。由于高Cm的物种具有较高的细胞壁蛋白含量，CNPN主要与Cm相关（Funk et al., 2013）。我们将CPN和CNPN作为新参数引入RSPECT模型，从而实现利用辐射传输模型准确估算叶片氮含量。

### 章节摘要

#### 实验数据构建

本研究的实验数据包括两年间（2024年6月至9月及2025年6月至9月）采集的水稻叶片光谱和生化性状数据。2024年6月至9月在辽宁省海城市耿庄镇沈阳农业大学实验基地采集的数据，用于校准CPN的转换系数（kPN）和CNPN的转换系数（kNPN）。该数据集命名为RICE24。2025年6月至9月采集的数据

#### 光合氮与非光合氮的分配模型

本研究将总氮分为CPN和CNPN。我们假设CPN与CNPN分别与Cab和Cm成正比（Li et al., 2022）。这种线性关系并非经验性的过度简化，而是具有充分的生理学基础。大量研究表明，在光合组织中，叶片氮含量与Cab之间存在强线性关系（Evans, 1989），而结构氮与Cm也高度相关（Croft et al., 2017; Funk et al., 2013），因为CNPN是

#### RSPECT-PN模型的校准结果

使用RICE24数据集对LNCA和LNCM的估算模型校准结果如图1a所示。RICE24数据集达到了较高的校准精度（R2=0.671）。CPN与Cab之间的转换系数为kPN=2.5，CNPN与Cm之间的转换系数为kNPN=1.048。拟合系数kPN和kNPN用于估算每个样本的光合氮比例（FPN）。水稻在四个生长阶段的FPN平均值分别为70.97%、72.49%、71.09%和

#### 叶片中光合氮与非光合氮的分配

本研究通过将叶片氮分为CPN和CNPN，成功量化了水稻在不同生长阶段的氮分配策略。图1的结果清楚表明，水稻叶片优先将大部分氮（>70%）分配到光合作用中。这一发现与Cheng and Yu (2025) 和Wright et al. (2004)的研究一致。在营养生长阶段（分蘖期至拔节期），分配给光合过程的氮逐步增加，使植物得以

#### 结论

本研究开发的RSPECT-PN模型通过将叶片氮含量分为光合氮和非光合氮，将不同形态的氮纳入辐射传输模型。研究发现，水稻叶片中光合氮的比例随生长阶段呈先增后降的趋势，四个生长阶段的平均值分别为70.97%、72.49%、71.09%和67.39%。所得的RSPECT-PN

#### CRediT作者贡献声明

Shuang Xiang：撰写—审阅与编辑、撰写—原始草稿。Zixin Meng：数据管理、概念构思。Zhonghui Guo：调查研究、形式化分析。Zhongyu Jin：项目管理、方法论。Le Xu：软件、资源。Fenghua Yu：经费获取。Tongyu Xu：可视化、验证、监督。

#### 伦理声明

作者声明本研究不涉及人类或动物受试者。

#### 利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Fenghua Yu报告获得中国国家自然科学基金的资金支持[项目编号32572182]。Fenghua Yu报告获得辽宁振兴人才计划的资金支持[项目编号XLYC2203005]。如有其他作者，声明其不存在已知的竞争性财务利益或个人

#### 致谢

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Fenghua Yu报告获得中国国家自然科学基金一般项目的资金支持[项目编号32572182]和辽宁振兴人才计划的资金支持[项目编号XLYC2203005]。

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