《ICES Journal of Marine Science》：Acoustic observations reveal diel behaviour and local abundance in white-edged rockfish (Sebastes taczanowskii)
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鱼类发声的声学观测为了解昼夜行为及其发生规律提供了独特窗口，但其定量解释仍具挑战性。将发声与种群规模和昼夜行为模式相关联，受到环境变异性、时间自相关以及声学数据固有观测误差的干扰。在本研究中，研究人员通过贝叶斯状态空间模型（Bayesian state-spa
鱼类发声的声学观测为了解昼夜行为及其发生规律提供了独特窗口，但其定量解释仍具挑战性。将发声与种群规模和昼夜行为模式相关联，受到环境变异性、时间自相关以及声学数据固有观测误差的干扰。在本研究中，研究人员通过贝叶斯状态空间模型（Bayesian state-space model），显式纳入一天中时段对发声的影响，考察了日本沿海具有重要商业价值的白缘平鲉（Sebastes taczanowskii）的发声与丰度之间的关系，以应对上述挑战。研究结果表明，发声在黄昏和黎明前后增加，而估算的个体数量在黄昏前后达到峰值。在大多数时段内，将鱼类发声与估算个体数量相关联的回归系数为正值，表明发声速率作为估算种群规模的丰度指数具有很大潜力。该状态空间建模方法展示了从每日声学观测中推断昼夜行为模式和局部丰度指数的潜力，并提供了一个适用于广泛鱼类发声数据集的灵活框架。
**论文解读：基于被动声学监测与状态空间模型的白缘平鲉昼夜行为及局部丰度研究**
**一、研究背景与科学问题**
海洋中充满了海洋生物产生的生物声，这些声音在个体间通讯、繁殖和对抗行为中发挥着重要作用。被动声学监测（Passive Acoustic Monitoring, PAM）通过记录物种特异性声学信号来研究产卵、栖息地利用等生态行为，因其非侵入性而日益受到重视。近年来，PAM也被探索用于估算鱼类种群丰度，例如在白姑鱼（Pennahia argentata）和某些鲉形目物种中，已尝试通过将检测到的声音数量基于个体发声率转换为密度值。然而，声音的产生本身是一种生物行为，要从声学数据准确推断鱼类丰度，必须考虑多重复杂因素。首先，外部环境条件如昼夜节律是动物活动的调节器，鱼类的繁殖或领域防御相关发声常发生在特定时段并随季节变化。其次，由于数据为时间连续观测且同一个体可能重复发声，记录到的声音存在自相关效应，可能夸大丰度估计。此外，个体计数中的观测误差也会导致丰度估算的不一致。尽管尚无声学研究同时解决这些挑战，但状态空间模型（state-space model）作为一种灵活的统计框架，能够解释观测误差并从时间序列数据中提取信息，有望克服上述障碍。白缘平鲉（Sebastes taczanowskii）隶属于鲉形目，是一种能产生低于2000 Hz声音的发声鱼类，主要栖息于日本北部北海道的沿海水域，是当地渔业的重要商业资源。前期研究表明，该物种在记录设备附近的个体数量与检测到的声音数量之间存在正相关，但尚未充分考虑环境影响因素、声音计数和个体计数在连续时间间隔中的时间自相关、个体计数的观测误差及过程误差。因此，本研究旨在以白缘平鲉为模式物种，应用状态空间模型同时处理上述复杂性，评估基于PAM估算个体丰度的潜力。
**二、研究过程与主要方法**
研究人员在日本北海道纹别市沿岸的纹别鄂霍次克塔（44°20′12.6″N, 143°22′51.7″E）开展了野外调查。该水下观测设施周围分布着天然和人工鱼礁，支持多种底栖鱼类生存，夏季（8月至9月）白缘平鲉为优势物种。调查分别于2016年8月3、4、7日，2017年8月15–22日和25–29日，以及2018年8月6–14日进行。研究同时采集声学与视频数据：使用水下录音机（AUSOMUS-mini，接收范围100–23000 Hz）悬挂于距离观测窗7米深度处记录鱼类发声；使用水下摄像机（GoPro HERO3 Plus）置于塔底层水下观测窗内同步拍摄视频，并安装LED灯（6000–6500 K, 20 W）以提高能见度并吸引鱼类。由于初步观测表明白缘平鲉白天极少出现或被声学检测到，倾向于躲藏在海底岩石间，观测主要在夜间（下午6:30至凌晨5:00）进行。声学分析中，研究人员基于前期水箱和野外实验结果，评估了脉冲持续时间（pulse duration，单个脉冲的长度，秒）和峰值频率（peak frequency，频谱曲线上最大声压对应频率，赫兹）两项特征。由于研究区域分布大量个体且体长相近，难以将每个声音归因到具体个体，因此通过脉冲计数（pulse count）量化发声。使用MATLAB 2016a的自动检测算法，检测标准设为峰值频率200–1200 Hz、脉冲持续0.01–0.20 s、信噪比≥4。视频数据每分钟转换为一帧图像，人工计数个体数量后按10分钟间隔取平均值。视频中鉴定出的个体超过99%为白缘平鲉，因此记录到的声音主要来自该物种。为进行模型分析，数据按30分钟间隔聚合——初步比较5、10和30分钟间隔后发现，较短间隔导致声音计数和个体计数的高变异性，使两者关系难以解释，而30分钟间隔能最清晰地呈现发声与个体数量的关系。模型构建采用贝叶斯状态空间模型，通过R语言rstan包实现。模型将观测个体数的期望值表示为α[t,d]（t为30分钟时间步，d为调查日期），过程模型包含状态变量μ（真实个体数）、时变系数β[t]（连接发声与丰度的回归系数）、海水表层温度效应项c与过程误差项ω。观测模型假设观测个体数y遵循以α为均值、λ为标准差的正态分布。模型还纳入日本气象厅提供的日平均海水表层温度（约18–20°C）作为解释变量，以考虑环境对发声的影响。MCMC采样收敛通过R-hat < 1.1确认。
**三、主要研究结果**
**声音特征描述：** 白缘平鲉在野生条件下的每日平均脉冲持续时间在各年份间保持一致（总平均值±SD：0.075 ± 0.013 s），而每日平均峰值频率在年份间变化较明显（总平均值±SD：442.4 ± 143.4 Hz），2016年为491.6 ± 169.9 Hz，2017年为413.0 ± 160.8 Hz，2018年为416.8 ± 129.3 Hz。
**昼夜活动模式：** 基于2018年8月10日起的连续24小时数据，发声主要在夜间出现，日落后增加、日出后减少。通过观测窗看到的个体数量同样在日落后增加、日出后减少。发声和个体计数的峰值通常出现在黄昏和黎明前后。将所有调查日和年份的数据叠加到统一时间轴上后，发声和个体计数在整个夜间时段保持相对较高水平，在黎明前急剧下降。两个变量在调查日间均表现出相当大的变异（SD范围宽），但总体昼夜模式在所有调查期间基本一致。
**模型拟合与验证：** 状态空间模型成功估计了各参数。MCMC链的收敛性通过Gelman–Rubin统计量（R-hat < 1.1）确认。观测到的个体数量与后验预测值?基本一致，表明观测值与预测值之间具有良好的一致性。
**系数β与丰度估计：** 系数β在大多数时间段内为正值，尽管可信区间在午夜前后接近零，表明发声在大多数时段内与局部丰度正相关，暗示发声速率作为观测区域局部丰度指数具有强大潜力。β在下午6:00至8:00之间上升，向午夜方向下降，之后再次呈上升趋势直至凌晨约3:30。期望观测个体数α在黄昏前后（下午6:00至8:00）增加并波动，午夜附近波动，黎明前后（凌晨3:30至4:30）下降。α与β的对比显示两者在黎明前后呈现相似模式，但在该时段外无明显一致关系。
**截距项μ分析：** 从所有调查日和年份汇总数据中估计的截距项μ呈现几乎相同的均值，表明个体数量的短期波动并非由补充或死亡导致，进一步表明白缘平鲉从周围区域迁入研究区域的有限性，符合岩鱼科（Sebastidae）物种活动范围有限、位点保真度高的生态特征。
**四、讨论与结论**
本研究通过应用状态空间框架，改进了连接白缘平鲉发声与个体丰度的模型，该模型同时考虑了自相关、观测误差、过程误差和潜在的环境影响。与简单线性回归相比，这一方法可能获得更高精度，并表明在考虑环境对昼夜发声活动的影响时，发声可作为种群丰度的代理指标。这一发现与此前多项声学研究一致——鱼类声音可以作为种群丰度的指示器。研究结果显示白缘平鲉在黄昏时段活动性更强，发声从黄昏到黎明持续增加，这与底栖鱼类通常在黄昏至黎明期间活跃觅食的生态习性一致。夜间发声的增加可能与个体间互动有关，例如依赖声学而非视觉线索的恫吓行为。截距项μ在各调查时段呈现几乎相同的均值，表明白缘平鲉的局部丰度逐年保持相对稳定，这可能与岩鱼科物种活动范围有限和位点保真度高的生态特征有关，同时观测塔周围禁止休闲垂钓，捕捞死亡率较低，也促进了种群稳定性。从应用角度看，该状态空间框架可作为监测鱼类局部丰度长期变化的有效工具。
研究也存在局限性：发声数量的增加可能不仅反映记录器周围个体数量的增加，也可能反映活动水平的升高（如对抗性互动）。未来研究可结合多个记录器进行声源定位，并开展水箱实验以更好地表征个体发声特征，从而厘清声音计数与鱼类丰度之间的关系。此外，鱼类声学特征随栖息地类型和水质而变化，将研究区域扩展到更广的空间范围将有助于评估声学特征的空间变异和环境效应，最终改善大空间尺度上基于声学信号的种群估算。本研究开发的状态空间模型能够解释昼夜行为模式、日期效应和测量误差，为从连续声学数据中评估时段对发声的影响提供了综合框架。值得注意的是，丰度估算的准确性高度依赖声学采样的时机——在晨昏期（黄昏和黎明前后）采集的记录可能比白天采集的记录更能代表局部鱼类丰度，因为白缘平鲉在白天活动较少、发声较少。该状态空间模型的灵活结构允许整合影响发声的额外因素，如海洋条件（海面状况、气压、浊度和流速）、空间异质性、天气和声学特性等，纳入这些变量将增强对物种行为生态学的理解并进一步提高基于声学数据的丰度估算预测精度。因此，本研究的分析框架对于发声鱼类的野外调查具有重要价值，尤其是在需要考虑多种生态和环境驱动因子的环境中。
