《Biological Conservation》:Wetlands lead, but all ecosystems matter: quantifying conservation priorities for plant communities in agricultural landscapes
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农业景观是由农田(croplands)、森林(forests)、草地(grasslands)、灌木地(shrublands)和湿地(wetlands)等不同生态系统类型镶嵌组成的,各自承载不同的植物群落。尽管生态系统多样化对维持农田生物多样性具有已知作用,但在
农业景观是由农田(croplands)、森林(forests)、草地(grasslands)、灌木地(shrublands)和湿地(wetlands)等不同生态系统类型镶嵌组成的,各自承载不同的植物群落。尽管生态系统多样化对维持农田生物多样性具有已知作用,但在大尺度上定量评估不同植物群落如何贡献于整体生物多样性的研究仍然有限。研究人员在意大利46个研究站点,采用230个25 m2样方,对农作物地、森林、草地、灌木地与湿地植被进行取样,并使用多种互补指标检验植物群落的α-多样性(α-diversity)、β-多样性(β-diversity)与物种组成差异。结果显示,草地物种丰富度最高,湿地最低;但湿地具有最高的局部对β-多样性贡献(Local Contribution to Beta Diversity,LCBD),反映其物种组成独特性;湿地与木本物种具有最高的物种对β-多样性贡献(Species Contribution to Beta Diversity,SCBD)。草地拥有最多独有物种,湿地独有物种比例最高。受威胁物种(red-listed species)数量和比例在生态系统间无显著差异,但湿地数值更高。农田和草地非本土物种最丰富,但整体入侵水平低。各生态系统类型物种组成均存在显著差异。基于上述指标,湿地对维管植物多样性保护优先级最高,但所有生态系统类型都对独有植物物种与群落保护有贡献。因此,最大化维管植物多样性需要维持包含不同生态系统类型的空间连通镶嵌体。
《Biological Conservation》刊发的该项研究中,农业景观长期被视作生物多样性保护的重要载体,因为这类景观由农田、森林、草地、灌木地和湿地等多种生态系统斑块镶嵌构成,可在有限空间内维持较高景观异质性。已有研究指出,景观异质性提升常伴随多类群物种丰富度与多度增加;然而,关于不同生态系统类型中的植物群落究竟如何定量贡献于农业景观总体植物多样性的大尺度证据仍不充分。许多既往工作聚焦动物类群、单一生境或局部尺度,较少同时整合多生态系统类型,也较少用β-多样性(β-diversity,反映不同地点间物种组成、丰富度和多度差异的指标)及其分解指标来识别保护优先级。欧洲高强度农业扩张与弃耕并存,导致高自然价值农田(High Nature Value farmlands,HNVFs)及其植被结构退化。维管植物作为初级生产者和生态系统工程师,对维持食物网与栖息地结构具有基础作用,因此以植物群落为对象量化保护优先级,可为正协调农业生产与生物多样性保护的景观规划提供依据。研究人员由此在意大利农业景观中系统取样,旨在回答哪些生态系统类型的植物群落对α-多样性(α-diversity,样方内物种丰富度)、β-多样性(β-diversity)和γ-多样性(γ-diversity,区域总物种库)贡献最大,以及哪些群落承载更多独有物种、受威胁物种或非本土物种。
为开展研究,研究人员采用协作式专家取样设计:在意大利选择46个1 km半径圆形农业景观站点,每个站点分别调查农田、森林、草地、灌木地、湿地各1个25 m2样方,共230个样方;鉴定维管植物并估测盖度,分析前剔除农田作物种以避免掩盖野生植物格局。核心方法包括:用Jaccard系数计算基于相异度的β-多样性及其替换(replacement)与丰富度差(richness difference)组分;经Hellinger变换后用方差基β-多样性计算局部对β-多样性贡献(LCBD)与物种对β-多样性贡献(SCBD);汇总各生态系统LCBD以量化其对总β-多样性贡献;用Scheirer–Ray–Hare检验比较丰富度、LCBD、独有种、红名录种与非本土种,并用Dunn检验做事后比较;用基于Bray–Curtis距离的PERMANOVA检验生态系统间物种组成差异,用非度量多维缩放(NMDS)排序展示群落梯度。样本队列来源为意大利46个农业景观站点、每站点五类生态系统各一重复,并非随机人群或临床队列,而是专家 botanists 在2023与2024生长季于含五类目标生态系统的农业景观中布设的植被样方集合。
3.1. Study sites
研究人员共调查44个2023年生长季站点与2个2024年生长季站点,海拔1至958 m,气候涵盖地中海与温带宏生物气候及亚地中海、草原变型,土壤省份高度异质,证明样本覆盖低地集约农业到山地广泛农业系统。
3.2. Patterns of α and β-diversity
研究人员发现物种丰富度、LCBD、独有种数及比例、非本土种数及比例在生态系统间差异显著,红名录种无显著差异但湿地更高。总相异度β-多样性为0.49,替换占59.18%,丰富度差占40.82%;按LCBD加和,湿地贡献20.54%,农田20.15%,草地20.04%,灌木地19.69%,森林19.57%。γ-多样性共1140种,草地内部γ最高为597种,湿地最低为177种。草地平均丰富度20.9种,湿地仅4.1种;但湿地平均LCBD最高,其多数高LCBD样方由Hottonia palustris、Nymphaea alba、Potamogeton spp.、Ruppia spp.、Utricularia australis等水生稀有种驱动。SCBD最高物种多为湿地、灌木地与森林特征种,如Phragmites australis、Myriophyllum spicatum、Lemna minor、Prunus spinosa、Rubus ulmifolius、Quercus spp.。
3.3. Unique, red-listed, and non-native species
研究人员统计显示草地独有物种绝对数最高,为253种;湿地独有物种占比最高。红名录种数量与比例无显著差异,但湿地均值最高,且18个红名录种多数关联湿地,如Baldellia ranunculoides、Hippuris vulgaris、Hottonia palustris、Sagittaria sagittifolia。非本土物种共55种,农田与草地数量和比例最高,但样方平均非本土比例仅3.74%,整体入侵水平低,符合干扰梯度递减规律。
3.4. Differences in species composition
研究人员经PERMANOVA得出生态系统类型与站点均显著影响组成,五类生态系统两两组成差异均显著。NMDS显示第一轴近似干扰增强梯度,第二轴近似土壤湿度下降梯度:农田从湿田Lolium multiflorum、Sinapis arvensis到干田Euphorbia falcata、Silene gallica;森林从Alnus glutinosa河岸林到常绿栎林;灌木地从Frangula alnus中湿群落至Asparagus acutifolius、Olea europaea旱生灌丛;草地从Poa pratensis、Trifolium repens湿草甸到Convolvulus cantabrica、Macrobriza maxima旱生群落。
讨论部分中,研究人员指出草地以高物种丰富度支撑总体植物多样性,湿地以低丰富度但高独特性、高红名录关联度成为最高保护优先级,森林、灌木地与农田则以互补群落增加景观级β-多样性(β-diversity)。高LCBD样方多对应水生稀有种或Junipers、Buxus sempervirens灌丛,低价值样方则为含Ambrosia artemisiifolia、Sorghum halepense等抗除草剂农田杂草的集约农田。SCBD优势种即各生态系统结构种,说明农景中保留湿地、乔木灌木绿篱、挺水植物带与永久淹水点可最大化维管植物多样性。独有种比例印证湿地热点属性,草地绝对独有种数反映其物种池广度。红名录差异不显著但与湿地脆弱性一致;非本土种随干扰减弱递减但存在入侵债务(invasion debt)风险。组成差异证实生态系统异质性本身即保护资产,管理强度与土壤湿度是两大排序梯度,湿地排干会同时丧失专属性植物与湿度梯度。
研究结论部分译为:研究人员证明,农田植物保护策略应旨在保存并增强多种生态系统类型共存。为最大化维管植物多样性并维持其生态功能,必须维持将管理强度与环境条件梯度上的生态系统类型整合为互补、空间连通镶嵌体的多样化农业景观。该结论亦符合欧盟自然恢复法规(European Nature Restoration Regulation)中关于在农业生态系统中增加高多样性景观要素的目标。具体而言,在此类镶嵌体中引入、保留和恢复湿地与木本植被,可支持相关植物多样性保护并提升环境异质性。