呼吸-动作耦合在不同手指运动构型中具有泛化性

《Biological Psychology》：Respiration–action coupling generalizes across distinct finger movement configurations

　　

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  在各手指运动类型中，运动起始集中出现在呼气中后段。
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  在正常呼吸下，呼吸-动作耦合在屈曲、伸展及各方向上均可泛化。
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  准备电位（RP）在不同手指运动类型之间高度相似。
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  RP幅度随呼吸相位变化，呼气期幅度大于吸气期。
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  呼吸提供了一个时间框架，影响自发启动动作的时间分配。

引言

认知神经科学的最新进展越来越认可呼吸是感知、认知和动作的重要调节因素（Del Negro 等, 2018；Tort 等, 2025）。在人类及跨物种研究中，呼吸驱动广泛皮层活动，并与神经兴奋性的相位依赖性波动相关，其功能后果涵盖感知敏感性、反应时和记忆编码（Karalis 和 Sirota, 2022；Kluger 等, 2021；Perl 等, 2019；Zelano 等, 2016）。先前的研究进一步表明随意动作与呼吸相关，显示自发按键在呼气中后段集中出现，而外部触发反应则无类似聚集（Park 等, 2020）。这种相位偏好超越外显运动，因为启动运动或视觉表象同样与呼气相位锁定（Park 等, 2022）。两项研究还表明，这种聚集与准备电位（RP）的调节相一致——RP是自发动作前的慢负电位（Kornhuber 和 Deecke, 1965；Libet 等, 1983；Shibasaki 和 Hallett, 2006）——呼气期幅度更大。近期对随意动作期间呼吸相位的实验操纵表明，呼吸相位调节RP幅度，呼气期RP幅度比吸气期更负，憋气时比正常呼吸更负（Sandoval 等, 2025）。

这种协调背后的神经和生理机制是什么？一种简约的解释强调皮层或皮层下水平的运动竞争（Park 等, 2020）。根据这一观点，中枢呼吸驱动和主动吸气相关的机械扰动对运动控制系统施加了需求，这些需求与随意动作的准备和启动产生竞争。在呼气中后段，中枢模式发生器中驱动吸气的神经元相对静息，胸廓位移减小（Del Negro 等, 2018；Menuet 等, 2020），一个允许窗口出现，在此窗口中随意运动可以较少干扰地被释放。关键的是，这个允许窗口由呼吸状态决定，而非皮层水平正在准备的特定随意动作决定，预测在正常呼吸条件下，无论运动参数如何，相位偏好保持一致。

潜在替代解释涉及在运动层级较低水平运作的运动-呼吸协调（MRC）。呼吸系统和肢体运动系统之间的协调可以通过脑干或脊髓水平的直接神经耦合产生，或通过依赖于特定参与肌肉和运动方向的生物力学相互作用产生（Bartlett 和 Leiter, 2012；Juvin 等, 2022；Ra?ler 等, 1996；Ra?ler 和 Kohl, 1996）。

呼吸节律可以同步到不同运动的证据表明，即使对于远端小效应器，此类协调机制也是相关的。在早期工作中，Wilke 等（1975）表明，即使是简单的手指敲击重复也会同步到呼吸周期，运动与相位转换对齐，尤其是在呼气开始附近。Ra?ler（2000）检验了视觉引导手指追踪运动的精度，发现准确率以肌肉依赖方式随呼吸相位变化：呼气期手指屈曲准确率下降，而吸气期手指伸展准确率下降。等长力产生同样表现出不对称效应，强制呼气期间指屈肌力量增加（Li 和 Laskin, 2006）。这些发现被扩展到更大肌群，表明强制呼气增强了肘伸展和膝伸展期间的峰值力，但对肘屈曲或膝屈曲影响甚微（Ikeda 等, 2009）。这些不对称结果表明，在指导或外部节奏条件下，呼吸相位根据涉及的肌肉和运动方向不同地调节运动输出。然而，在离散、自发启动的运动中，呼吸-动作耦合是否在不同运动参数间保持一致仍是一个未解问题。

因此，我们在此研究呼吸相位与自发随意动作时机的耦合在不同手指运动类型间是否保持一致，还是随运动参数而变化——如果即使在离散、自发节奏动作期间低级运动-呼吸协调机制也被激活，这种情况也是预期的。为了检验这一点，我们采用了2×2因子设计，将肌群（屈曲 vs 伸展）与运动方向（向上 vs 向下）交叉。参与者在正常呼吸下进行自发手指运动，使用自建装置限制运动生物力学，确保各条件下身体负荷可比，同时连续记录呼吸以确定每次动作发生的相位。

我们研究中的两个因素如果低级MRC机制在自发随意动作中占主导地位，则可能合理地产生运动特异性呼吸耦合。首先，屈曲和伸展运动激活具有不同生物力学和神经特性的不同肌群。手指屈曲主要由指浅屈肌和指深屈肌执行，而伸展则募集指总伸肌。这些肌肉在力量特征、疲劳特性和皮层表征上存在差异（Kilbreath 和 Gandevia, 1994）。鉴于在指导或外部节奏任务中，呼吸相位不对称地调节屈曲和伸展的运动输出（Ikeda 等, 2009；Li 和 Laskin, 2006；Ra?ler, 2000），这些肌肉特异性差异可能扩展到离散、自发启动的运动，使屈曲和伸展产生不同的呼吸相位偏好。如果低级MRC在当前范式下对这些差异敏感，那么即使是在离散、自发启动的运动中，屈曲和伸展运动也可能表现出不同的呼吸相位偏好。其次，相对于重力的手指运动方向可能与膈肌位移相互作用。吸气时，膈肌收缩并下降；呼气时，它舒张并上升（Del Negro 等, 2018）。在运动情境中，肢体运动与膈肌运动之间的方向协调已有充分记录，其中用力时呼气（特别是在用力向上运动时）的原则被广泛实践，以最大化躯干稳定性和力量产生（Hackett 和 Chow, 2013）。如果类似的生物力学原理延伸到更小的运动，向上和向下的手指运动可能通过低级协调机制与呼吸周期产生不同的耦合。

除了收集行为指标外，我们记录了脑电图（EEG）来检查每次动作前的RP。通过比较四种运动条件下的RP形态，我们可以评估运动准备的神经特征是否因准备的具体运动而异。总的来说，这些指标产生了与两种解释对应的两组预测。如果呼吸-动作耦合反映了敏感于特定肌肉和运动方向的低级MRC，那么运动起始时的首选呼吸相位可能在不同条件下有所差异，RP特征也可能随准备的运动而变化。相反，如果耦合主要由呼气期间出现的允许窗口驱动（如运动竞争解释所提出），那么无论肌群或方向如何，相位偏好应保持一致，同一效应器不同运动类型的RP波形应相似。

章节摘要

参与者

实验最初招募了30名参与者（13名女性，1名左利手；平均年龄：27.17 ± 5.56岁）。样本量基于实施类似实验设计的先前研究确定（Khalighinejad 等, 2018；Park 等, 2020；Park 等, 2022）。由于数据获取或后续处理过程中的技术困难，4名参与者被排除在最终分析之外，最终样本量为26人。所有参与者均报告无……

等待时间表现出肌群主效应；方向和交互作用不显著

图2展示了等待时间分布和统计检验结果。在四种手指构型中，参与者层面的平均等待时间（M ± SD）分别为：伸展-向下，5.036 ± 0.337秒；伸展-向上，5.222 ± 0.385秒；屈曲-向下，5.293 ± 0.397秒；屈曲-向上，5.318 ± 0.412秒。以肌群（伸展、屈曲）和方向（向下、向上）为被试内因素的2×2重复测量方差分析揭示了肌群主效应，F(1, 25) = 4.91，$p$ = .035，η?2

讨论

本研究调查了呼吸相位与自发随意动作时机的耦合在不同手指运动类型间是否保持一致，还是在指导或外部节奏任务中已充分记录的运动特异性运动-呼吸协调效应是否扩展到正常呼吸下的离散、自发节奏动作。在四种主动肌/拮抗肌募集不同的自发节奏手指运动（屈曲 vs 伸展）及……中

伦理声明

所有参与者或其法律代表均已签署书面知情同意书，同意参与本研究并发表该文章。参与者的隐私权已得到尊重。

本研究按照研究所在地相关法律法规、监管框架和指导方针进行。本研究已获台北医学大学（TMU）机构审查委员会批准。（批准号：TMU-JIRB N202103097）

CRediT作者贡献声明

Hyeong-Dong Park：写作 – 审阅与编辑、监督、项目管理、方法论、经费获取、形式化分析、概念化。Ye-Seung Suh：写作 – 原稿撰写、方法论、调查、概念化。Kang-Yun Lee：写作 – 审阅与编辑、验证。Sandoval Samuel J：写作 – 原稿撰写、方法论、调查、形式化分析、数据整理、概念化。

关于写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明

在手稿准备期间使用了ChatGPT（OpenAI）支持语法和可读性。作者审阅并编辑了手稿，并完全负责其内容。

利益冲突声明

作者报告无与本文章内容相关的利益冲突。

致谢

本工作得到韩国国家研究基金会（NRF）资助（由韩国政府MSIT提供资金）（RS-2024-00337437）以及KAIST沉思科学中心的支持，资助对象均为H.D.P。

Samuel J. Sandoval|Ye-Seung Suh|Kang-Yun Lee|Hyeong-Dong Park