估算奇努克鲑（Oncorhynchus tshawytscha）与硬头鳟（O. mykiss）栖息地可用性以指导蛇河中游流域再引入规划

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Estimating habitat availability for Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) and steelhead (O. mykiss) to inform reintroduction planning in the middle Snake River basin, USA

　　

自19世纪至20世纪防洪、灌溉及水电工程建设以来，特别是1967年地狱峡谷大坝（Hells Canyon Dam，河公里[rkm] 398）竣工后，溯河产卵鱼类被阻隔于蛇河中游流域之外。该流域受阻断区域内七个大型集水区正考虑进行太平洋鲑再引入计划。本研究的主要目标是在爱达荷州、俄勒冈州及内华达州境内地狱峡谷综合设施上游区域，识别并描述适合奇努克鲑（Oncorhynchus tshawytscha）与硬头鳟（O. mykiss）育幼及产卵的高质量潜在再引入位点。研究人员利用从区域同行评审数据集中获取的河道形态、水文及溪流温度变量，创建并测试了用于预测育幼存在/不存在、育幼丰度及产卵存在/不存在的栖息地模型。栖息地模型采用1993年至2011年间在蛇河下游流域（地狱峡谷大坝下游，目前溯河鱼类可进入区域）采集的鲑科鱼类存在记录及丰度数据进行训练。模型性能通过随机选取河段的预留数据集及独立的环境DNA（eDNA）数据进行验证。研究人员针对每种物种在蛇河中游流域构建了综合模型，该模型整合了各栖息地模型的预测结果。建模协变量因物种及生活史阶段而异，包含八月溪流温度、夏季流量、河道坡度及其二次项的不同组合。栖息地模型对奇努克鲑与硬头鳟高/低概率及丰度的预测准确率依物种及生活史阶段不同介于66%至85%之间。综合模型预测结果显示，受阻断区域内共有2,887公里奇努克鲑栖息地及2,434公里硬头鳟栖息地。奇努克鲑预测栖息地总量最大的三个流域分别为粉河（Powder River）、佩耶特河南叉（South Fork Payette River）及佩耶特河北叉（North Fork Payette River）；硬头鳟则为粉河、博伊西河南叉（South Fork Boise River）及佩耶特河南叉。本研究所采用的建模方法可与蛇河流域受阻断区域内奇努克鲑及硬头鳟再引入的其他规划工作互为补充，类似方法亦可为其他水系中的再引入规划提供参考。

研究背景与科学问题

栖息地丧失是全球生物多样性下降与物种丰度减少的首要驱动因素。溯河产卵鱼类因其独特的生活史周期而尤为脆弱，其关键的洄游、产卵、孵化和育幼等生命阶段均在淡水栖息地完成，而这些栖息地极易受到筑坝、采矿、伐木、取水和发电等人为活动的负面影响。在北美西部，大型不可逾越的水坝已大幅削减了太平洋鲑属（Oncorhynchus spp.）的历史栖息地范围，导致众多种群衰退甚至灭绝。例如，奇努克鲑（O. tshawytscha）目前在哥伦比亚河与蛇河流域以及加州中央谷地中被限制在历史栖息地的50%至80%以外。鲑鱼恢复不仅关乎生物多样性保护，更对长期依赖鲑鱼满足文化、精神及生计需求的当地原住民社群至关重要。然而，在蛇河流域，1892年至1967年间修建的水坝使奇努克鲑丧失了约8,249河公里（rkm）的高质量溪流栖息地。尽管近年来上游蛇河部落（USRT）已启动评估鲑鱼再引入机会的工作，但在这些物种已被局部灭绝的区域，往往缺乏关于其分布与丰度的近期信息。因此，基于环境变量的栖息地评估对于识别目前未被占据但具备再引入潜力的河段具有重要价值。该研究发表于《Frontiers in Ecology and Evolution》。

关键技术方法概述

研究人员整合了六个公开数据集进行栖息地建模：国家水文数据库增强版（NHDPlus，100米分辨率）描绘河流网络；NorWeST数据库提供八月溪流温度估计值；可变渗透能力数据集（VIC）提供平均夏季流量估计值；Dryad数据库中存储的蛇河下游流域奇努克鲑与O. mykiss地理参考发生记录及育幼丰度数据；环境DNA（eDNA）数据集提供两种鱼类的存在/不存在调查数据；StreamNet地理空间数据集提供蛇河下游流域春季奇努克鲑与硬头鳟产卵位置信息。研究人员采用广义线性模型（GLMs），以产卵（存在/不存在）、育幼（存在/不存在）或育幼丰度（每河段平均计数）为响应变量，将70%的NHDPlus河段数据随机抽取用于模型训练，剩余30%用于测试预测性能。

研究结果

3.1 栖息地模型开发：最终最优模型结构因物种、生活史阶段及存在/不存在与丰度模型而异。通常选择赤池信息准则（AIC）值最低的备选模型。奇努克鲑与硬头鳟的产卵及育幼存在与坡度（SLOPE）呈负相关，与八月溪流温度（S1）和对数转换流量（lnFLOW）呈正相关。最终存在/不存在模型中的二次项表明，坡度和温度对奇努克鲑育幼和产卵存在以及硬头鳟产卵存在存在非线性效应。在育幼丰度模型中，零膨胀组分系数预测鱼类不在该河段的概率，计数组分系数则预测鱼类存在位点的丰度。

3.2 栖息地模型验证：奇努克鲑与硬头鳟的育幼存在/不存在模型在30%预留河段上产生了较高的受试者工作特征曲线下面积（AUC）值（分别为0.922和0.928）和预测准确率（分别为0.859和0.851）。育幼存在/不存在模型在独立eDNA数据集上的预测准确率分别达到0.731（奇努克鲑）和0.702（硬头鳟）。奇努克鲑与硬头鳟的产卵存在/不存在模型在预留河段上的AUC值（分别为0.763和0.717）和预测准确率（分别为0.714和0.660）略低。

3.3 栖息地模型预测：在中游流域的模型预测显示，奇努克鲑育幼存在概率在大型低梯度支流中较高；硬头鳟育幼存在概率在整个流域大部分区域均较高，但高海拔小型支流除外。预测的育幼丰度模式也存在种间差异。预测的产卵栖息地方面，奇努克鲑主要分布于大型和中型支流，而硬头鳟的预测产卵栖息地分布广泛，最高概率出现在中高海拔的小型至中型支流。

3.4 综合模型与栖息地汇总：经过阈值调整后，综合模型预测受阻断区域内共有2,887公里奇努克鲑栖息地（占溪流网络的22%）和2,434公里硬头鳟栖息地（占溪流网络的18%）。按坝区尺度，黑峡谷引水渠、布朗利和博伊西河引水渠坝区拥有最丰富的预测栖息地。按HUC-8流域尺度，奇努克鲑预测栖息地最多的流域为粉河、佩耶特河南叉和佩耶特河北叉；硬头鳟则为粉河、博伊西河南叉和佩耶特河南叉。此外，主河道中超过模型校准流量范围的河段（夏季平均流量>32 m3/sec）经产卵模型预测，额外增加了494公里奇努克鲑产卵栖息地和138公里硬头鳟产卵栖息地。

讨论与结论

本研究利用丰富的公开数据集与简洁灵活的建模框架，评估了蛇河流域受阻断区域内奇努克鲑与硬头鳟关键淡水生活史的栖息地可用性。结果表明，受阻断区域内目前存在大量可支持这两种鱼类幼鱼及成鱼阶段的栖息地。模型估计至少存在2,887 rkm的奇努克鲑适宜栖息地与2,434 rkm的硬头鳟适宜栖息地。研究采用的预测概率与丰度阈值可根据管理需求进行调整，并可与其他评估手段结合使用。蛇河流域受阻断区域是一片广阔的祖先鲑鱼栖息地——曾经生物丰富、文化重要且生态活跃。恢复这一包含哥伦比亚河流域大量冷水栖息地的区域通道，具有重要的生态与文化修复意义。