不同排放产出定义与育肥场生产性状之间的遗传关系

《Genetics Selection Evolution》：The genetic relationships between different definitions of emissions outputs and feedlot production traits

　　

选择性育种是降低反刍动物甲烷（CH4）排放的潜在策略。在澳大利亚肉牛中，目前正在使用GreenFeed Emission Monitors（C-Lock Inc，美国）开展大规模排放记录；该设备对来访动物的CH4和二氧化碳（CO2）进行不同时长的 spot-sample（点样/瞬时采样）。研究人员利用澳大利亚育肥场肉牛的排放表型，比较14种不同数据集的方差组分与预测能力；这些数据集在spot-sample最短时长（2分钟或3分钟）以及动物所需最少spot-sample数（1、5、10、15、20、25或30次）上存在差异。对每个数据要求，研究人员估计了试验平均CH4和CO2产量，以及CH4效率性状的方差组分，后者包括按采食量、平均日增重或中期体重校正后的残余CH4（residual CH4），CH4强度（CH4 intensity，CH4/中期体重），以及CH4产率（CH4 yield，CH4/日采食量）。研究还检验了这些排放性状与采食量、活重和生长之间的遗传关系。 结果显示，在计算试验平均排放性状时，纳入至少5次时长≥2分钟的spot-sample的动物，其表现与要求更多spot-sample的数据集相当，且优于要求更少spot-sample的数据集。所要求的spot-sample最短时长对方差组分和预测能力无系统性影响。在“至少5次、≥2分钟”的数据要求下，排放性状遗传力为0.24–0.43（标准误0.06–0.08），排放产量性状遗传力高于CH4效率性状。采食量、活重和生长与CH4产量呈中度正向遗传相关（0.39–0.60，标准误0.08–0.14），与CH4效率性状呈中度负到中度正向遗传相关（-0.27至0.26，标准误0.08–0.19），与CO2产量呈中度到高度正向遗传相关（0.54–0.88，标准误0.05–0.12）。 结论认为，对当前澳大利亚育肥场肉牛排放数据，要求动物至少具有5次≥2分钟的spot-sample是合适的数据要求。结果进一步显示，采食量、生长和活重与CO2产量的遗传关系最强，其次为CH4产量，最后为CH4效率性状。

论文《The genetic relationships between different definitions of emissions outputs and feedlot production traits》发表于《Genetics Selection Evolution》。该研究背景在于：反刍动物肠道甲烷（CH₄）是重要温室气体来源，选择性育种被认为可降低畜群CH₄排放；澳大利亚肉牛中正用GreenFeed Emission Monitors（GFEM，GreenFeed排放监测仪）大规模记录CH₄与二氧化碳（CO₂）。GFEM依靠动物自愿访问进行spot-sample（瞬时气体采样），因此每头牛可用样本数和单次时长差异很大。既往研究多认为需要较长单次时长与很多次样本才能获得可重复表型，但这会丢掉大量可用于基因组育种值（GEBV，genomic estimated breeding value）估计的信息。现有问题包括：GreenFeed数据应设怎样的最低样本数与时长才适合遗传评估；不同CH₄产出与效率定义（产量、强度、产率、残余甲烷）与生产性状的遗传关系尚需在澳式育肥场多元品种群体中厘清。研究人员因此开展本研究，以优化GFEM数据使用并给出遗传参数，结论对把减排纳入肉牛育种计划具有直接应用价值。

关键技术方法上，研究人员使用澳大利亚Tullimba Feedlot两个项目来源的样本队列：Southern Multibreed project（SMB，五个Bos taurus品种阉牛）与Angus Sire Benchmarking Program（ASBP，纯种Angus阉牛）。表型包括70天采食试验中的日采食量（DFI，daily feed intake）、活重、平均日增重（ADG，average daily gain）、中期体重（MWT，mid-test weight），以及GFEM记录的CH₄/CO₂ spot-sample。研究人员用广义加性模型校正昼夜节律与机器效应；按最短时长2或3分钟、最少样本数1/5/10/15/20/25/30构建14个数据集；用BlupF90+拟合单性状/双性状/多性状动物模型，基于基因组关系矩阵（G矩阵）估计方差组分与GEBV；用留200头表型掩蔽的交叉验证比较偏差、离散度与准确性；残余CH₄通过CH₄产量与DFI、ADG或MWT的双变量遗传回归获得，使残余性状与对应生产性状遗传相关为零。

研究结果如下。

The impact of data requirements on variance components and prediction ability：研究人员比较14个数据要求发现，仅1次样本的动物会低估加性遗传方差、抬高残差方差从而降低遗传力；但要求5次及以上spot-sample后，加性遗传方差、残差方差、遗传力以及GEBV的偏差、离散度、准确性均不再有明显变化。最短2分钟与3分钟时长无系统性差别。因此后续分析采用“至少5次、≥2分钟”的数据要求。

Variance components：在该数据要求下，所有排放性状加性遗传方差显著不为零，遗传力0.24（CH₄ yield）到0.43（CO₂ production）之间。残余CH₄性状（CH₄-ResDFI、CH₄-ResADG、CH₄-ResMWT）的加性遗传方差分别为CH₄产量（CH₄-Prd）的66%、79%、67%，残差方差约为CH₄-Prd的87%–89%，说明效率性状遗传信号弱于产量性状。

Correlations between traits：CH₄类性状间遗传相关0.79–0.93；CO₂产量与CH₄产量、CH₄-ResADG相关为0.64、0.46，与其余CH₄效率性状仅0.06–0.23。生产性状中DFI与ADG、MWT均为高度正向（0.82），ADG与MWT为0.48。生产性状与CO₂产量遗传相关0.54–0.88，强于其与CH₄产量的0.39–0.60；CH₄效率性状与生产性状相关为-0.27至0.26。

讨论部分总结：研究人员指出，相较“30次×3分钟”旧标准，“5次×2分钟”可多纳入约35%动物，扩大基因组预测参考群而不损害估计质量；这是因为残差按样本数加权，模型能利用基因组关系补偿低信息个体。文章提醒该结论不是采样终止信号，而是已采数据的最优用法。与爱尔兰GreenFeed研究、澳大利亚呼吸舱NLMP研究比较后，研究人员认为群体结构、品种、舍饲/放牧和系统校正解释了遗传力差异。CO₂产量与DFI高度相关，支持其作为难以测采食量系统（如放牧）的采食量代理性状。比率性状（CH₄ intensity、CH₄ yield）因组分相关会带来选择响应难以预测、模型协方差非正定等问题，故残余甲烷比比率性状更适合多性状育种。

结论部分原文意译：本研究显示，对现有澳大利亚育肥场肉牛排放数据，要求每头牛至少5次时长不少于2分钟的spot-sample是合适的数据要求。结果进一步表明，采食量、生长和活重与CO₂产量的遗传关系最强，其次为CH₄产量，最弱为CH₄效率性状。