弱电象鼻鱼属内（弯颌象鼻鱼属）与属间杂交种的几何形态测量学分析

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Geometric morphometric analyses of intragenus (Campylomormyrus) and intergenus hybrids in mormyrid fish

　　

摘要：在弱电象鼻鱼科（Mormyridae）弯颌象鼻鱼属（Campylomormyrus）中，尚未在野外记录到自然杂交种。然而，近年来的进展使得人工生产属内（弯颌象鼻鱼属）和属间（弯颌象鼻鱼属与长颌鱼属 Gnathonemus）杂交种成为可能。尽管先前的研究主要集中于身体形状的表型分化，特别是电器官放电（electric organ discharge, EOD），但这些杂交种在生态表型上的差异仍较少被探索。为填补这一空白，研究人员利用几何形态测量学（geometric morphometrics）分析了属内和属间杂交种相对于其亲本物种的身体形状变异。通过使用标准化数码照片，研究人员检测了源自具有不同遗传和表型距离（包括不同吻部形态）的亲本物种的杂交种。研究结果表明，杂交种在形态上可区分，但通常仍处于其亲本物种的表型范围内。在大多数杂交组合中，杂交种表现出中间形态或与某一亲本更强的相似性，而跨gressive形状分离（transgressive shape segregation）仅在一个杂交组合中被观察到，且不涉及吻长。在不同杂交组合中，吻厚和体曲度比吻长显示出更多变的模式。这些发现表明，F1杂交种形态主要由中间表达和交叉特异性亲本亲和性塑造，而强烈的新奇形态似乎罕见。本研究提高了对Mormyridae科杂交现象及其对表型多样化潜在相关性的理解，并为未来对后续杂交世代的研究提供了基础。

论文解读：弱电象鼻鱼属内与属间杂交种的几何形态测量学分析

一、研究背景与科学问题

弱电象鼻鱼科（Mormyridae）包含超过200个描述种，广泛分布于非洲大陆。其中弯颌象鼻鱼属（Campylomormyrus）的15个描述种主要分布在刚果盆地，许多物种同域或邻域分布。该属物种在生态形态学和生态生理学性状上存在显著分化，尤其是电器官放电（electric organ discharge, EOD）波形和脉冲持续时间，以及摄食装置（特别是吻部的长度、厚度和弯曲度）均表现出显著的种间多样性。这种分化被认为是适应性辐射的结果，与对不同食物资源的适应相关联，而EOD的种特异性分化则被认为有助于合子前隔离，从而强化属内的多样化。

尽管在Paramormyrops属中已有自然杂交的记录，但在弯颌象鼻鱼属中尚未观察到自然杂交种。然而，人工繁殖技术已成功应用于产生弯颌象鼻鱼属的属内杂交种以及弯颌象鼻鱼属与长颌鱼属（Gnathonemus）、象鼻鱼属（Mormyrus）和河马象鼻鱼属（Hippopotamyrus）之间的属间杂交种。先前研究主要集中在这些杂交种的EOD相关生理性状上，但其生态表型性状（尤其是身体形状）尚未得到充分研究。因此，本研究旨在利用几何形态测量学（geometric morphometrics, GMM）分析杂交种相对于其亲本物种的形状表型性状，以加深对Mormyridae科杂交现象及其在适应性辐射中作用的理解。该论文发表于《Reviews in Fish Biology and Fisheries》。

二、关键技术方法

研究人员采集了两个样本集的标准化数码照片：第一个样本集包含5种弯颌象鼻鱼属物种和1种其姊妹属长颌鱼属物种的184张亲本照片（来自同域种群，原始数据源于Lamanna等人2016年的几何形态测量学研究）；第二个样本集包含9个杂交组合（7个属内和2个属间）的77张杂交种照片（部分为本研究拍摄，部分来源于Kirschbaum等人2016年及Korniienko等人2020、2022年的研究）。研究人员定义了11个固定地标点（landmarks）和100个滑动半地标点（sliding semi-landmarks）来描述形态，并使用TpsDig 2.31软件进行数字化。通过广义普氏分析（General Procrustes Analysis, GPA）去除非形状变异，采用最小弯曲能法对半地标点进行叠加。通过多元回归去除异速生长效应后，对残差进行主成分分析（principal component analysis, PCA），并进行多变量方差分析（MANOVA）和Hotelling's成对检验。此外，利用线粒体COI基因完整序列计算亲本间的遗传距离（uncorrected p-distance），并基于Stelkens等人（2009）的方法计算总跨gressive值（total transgression, T_t）。

三、研究结果

3.1 形态变异的的主成分

在对数转换形心大小的多元回归中，形状与大小之间存在显著异速关系（R²=0.056, p<0.001），且物种与形心大小的交互作用也显著，表明异速关系因物种而异。PCA结果显示，PC1主要反映吻长和体深的变化，PC2主要反映吻厚和整体体曲度的变化。对校正异速后的形状坐标进行的直接普氏检验显示，所有亲本和杂交组之间存在显著的整体形状差异（R²=0.732, p<0.001）。

3.2 属内杂交种的形态测量学

属内杂交种根据亲本遗传距离分为两组：四组近缘杂交（遗传距离<0.01）和三组中等遗传距离杂交（遗传距离0.0391-0.0408）。MANOVA和Hotelling's检验证实各组间存在显著差异。在近缘杂交中，杂交种通常位于亲本之间的中间位置或与某一亲本更相似，例如C. rhyn × C. comp和C. rhyn × C. tsho杂交种更接近雌性亲本C. rhyn。在中等遗传距离杂交中，亲本在形态空间中的分离更明显，杂交种大多表现出中间形态并倾向于短吻亲本，例如C. tsho × C. tama更接近C. tama。值得注意的是，C. comp × C. tama杂交种沿PC2表现出一定程度的跨gressive分离。各组的形态差异度数值虽有不同，但经Holm校正后未达统计显著性。

3.3 属间杂交种的形态测量学

两个属间杂交组合（C. rhyn × G. pete和C. comp × G. pete）的亲本遗传距离分别为0.0577和0.0580。PC1解释了大部分方差（平均72.5%），主要反映吻长和体深的差异。杂交种聚类位于两亲本之间且无重叠：C. rhyn × G. pete更接近G. pete，而C. comp × G. pete大致位于中间位置。同样，形态差异度在统计上不显著。

3.4 表型形状相似性

亲本间的表型距离（马氏距离）范围为3.94至32.85，与遗传距离呈显著二次回归关系（调整后R²=0.788, p=0.004）。杂交种与亲本的表型距离量化结果显示，多数杂交种更接近短吻亲本，但此模式并非在所有杂交组合中一致。

3.5 跨gressive形状分离

大多数杂交组合的跨gressive程度较低（低于6%），仅C. comp × C. tama杂交种表现出较高的跨gressive值（27%），主要源于PC2上的差异。总跨gressive值与遗传距离和表型距离的回归均不显著。

四、讨论与结论

研究表明，弯颌象鼻鱼属的F1杂交种形态主要由中间表达和交叉特异性亲本亲和性塑造，强烈的新奇形态较为罕见。杂交种倾向于表现短吻特征（尤其在遗传距离较大的组合中），这可能暗示祖先等位基因相对于衍生等位基因的优势，但这一解释仍需谨慎对待。吻厚和体曲度在不同杂交组合中表现出更多变的模式，表明这些性状的遗传机制更为复杂。与EOD性状（长时程EOD在杂交中始终占优）不同，形态性状的表达不能直接从亲本值预测，提示可能存在复杂的加性和上位效应。

研究人员指出，由于缺乏互交组合，无法排除亲本起源或性连锁效应的影响。此外，本研究仅限于F1代，未来对F2代的分析将有助于进行共分离分析，进而定位控制这些数量性状的候选基因。总体而言，本研究通过系统的几何形态测量学分析，揭示了弱电象鼻鱼科杂交种在身体形状方面的表型表达规律，为理解杂交在适应性辐射中的作用提供了重要基础。