综述：极度濒危的绿锯鳐（Pristis zijsron）：当前知识与未来方向

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：The Critically Endangered green sawfish (Pristis zijsron): current knowledge and future directions

　　

锯鳐科（Pristidae）是一类体型庞大、类似鲨鱼的鳐类，属于受威胁最严重的海洋鱼类类群之一，在过去一个世纪中种群数量显著下降，主要原因是过度捕捞和栖息地丧失。绿锯鳐（Pristis zijsron）曾是研究最少的锯鳐物种之一；然而，随着近年来科学调查数量的增加，它目前已成为研究最深入的锯鳐物种之一。本定向文献综述旨在确定P. zijsron的现有知识，并识别研究人员对该物种认知中的关键知识空白。汇编文献涉及以下类别：分类学与系统发育；分布（包括可能的局部灭绝和不确定区域）；形态学与生理学；生态学；种群统计学、动态与遗传学；威胁、保护名录与保护措施；捕捞记录；野生动物贸易；共生生物与病原体。澳大利亚西北部的当代P. zijsron研究产出最多，这可能是由于该区域存在可存活种群。关键知识空白包括全球种群规模与趋势、占据面积、野外亚种群数量、有效的兼捕缓解技术、成熟个体的空间生态学以及营养动态等信息。此外，澳大利亚水域以外的P. zijsron生活史、种群遗传学和共生生物研究很少受到关注。P. zijsron的成功保护几乎必然取决于该物种面临的主要威胁（如过度捕捞和栖息地丧失）能否得到有效缓解。

Introduction: 锯鳐科（Pristidae）是标志性的大型类鲨鳐类，主要栖息于热带近岸大陆水域。化石记录表明现代锯鳐约在5600万年前出现。过去一个世纪中，锯鳐的分布范围缩减了30%–81%，主要原因包括栖息地丧失、低内在生长率和过度捕捞。现存五种锯鳐均被列入国际自然保护联盟（IUCN）红色名录的极度濒危（Critically Endangered）等级。印度-西太平洋是锯鳐多样性中心，包含四种锯鳐，其中绿锯鳐（Pristis zijsron）曾研究不足，但近年研究产出显著增加。本综述旨在整合P. zijsron的现有知识，识别关键知识空白。

Methods: 通过Google Scholar和Web of Science检索关键词“green sawfish”和“Pristis zijsron”，不限发表时间，收集相关文献（包括灰色文献）。研究被归入分类学与系统发育、分布、形态学与生理学、生态学、种群统计学等类别。统计了2005年以来涉及P. zijsron或其部分（如吻部）的同行评审研究数量，并按照国家、州/领地及区域进行汇总。仅纳入提供P. zijsron新信息或数据的研究。

Research output: 共识别出123篇自2005年以来涉及P. zijsron的同行评审研究。2015–2024年间年均发表8.0±0.89篇，明显高于2005–2014年的3.8±0.68篇。其中65篇研究涉及澳大利亚，西澳大利亚州占据多数（n=36），皮尔巴拉（Pilbara）区域研究产出最高（n=29）。澳大利亚是唯一在所有12个研究类别中均有产出的国家，分布类别的研究占比最大，而生活史类别的研究相对较少。

Taxonomy and phylogeny: P. zijsron于1851年由Bleeker根据来自婆罗洲马辰的一个吻部正模标本描述，该标本长约39厘米，可能属于幼体。Pristis dubius现被视为P. zijsron的同物异名。基于线粒体基因组的系统发育分析显示，P. zijsron与小型锯鳐（Pristis pectinata）构成姐妹群，并与矮锯鳐（Pristis clavata）和利齿锯鳐（Pristis pristis）聚为同一末端分支，而窄锯鳐（Anoxypristis cuspidata）位于锯鳐科系统发育的基部。

Distribution:
Extant range and areas of uncertainty: P. zijsron分布于印度-西太平洋的热带和亚热带水域，历史上至少出现在37个国家，现存于14个国家，分布范围约3,383,100 km²。另有12个国家（如印度、伊拉克、缅甸等）的分布存在不确定性。印度自1960年代以来未有确认记录，但孟加拉湾2016年有近期记录。
Possible extirpations: P. zijsron可能已在南非夸祖鲁-纳塔尔（1999年后无渔获）、菲律宾（1950年后未遇）等国局部灭绝，也可能从中国、肯尼亚、莫桑比克、巴基斯坦、新加坡、斯里兰卡、台湾、坦桑尼亚和泰国消失。马来西亚砂拉越和澳大利亚新南威尔士州等较小空间尺度上也存在局部灭绝。

Morphology and physiology: P. zijsron背部颜色从橄榄色到绿褐色，全身覆盖粗糙皮齿，腹面无色素。背鳍较高且形态相似，胸鳍基部宽阔。尾鳍发达，幼鱼后缘凸出，成鱼后缘平直。
Rostrum: 吻部相对狭窄，占全长的23%–34%，雄性吻部较雌性长。吻齿每侧23–37枚，略高于其他锯鳐物种；齿间距在基部较宽，向远端逐渐加密。吻齿呈扁平的钉状或锥状，具后向沟槽。不同区域的吻齿数量存在差异，西澳大利亚个体齿数最少，中位数为25或26枚。
Sensory systems: 电感受和机械感受系统研究较深入。洛伦茨壶腹（ampullae of Lorenzini）可检测低至0.025 μVcm^?1的生物电场，侧线系统可检测1–200 Hz的水动力振荡。P. zijsron的侧线管分为初级小管和次级小管，次级小管不含感觉神经丘，管壁缺乏致密结缔组织。

Ecology:
Life history: P. zijsron是最大的锯鳐物种之一，可超过600 cm全长（TL），最大可能达730 cm TL。出生体长为75–90 cm TL。西澳大利亚皮尔巴拉地区个体在第一年和第二年分别达到约120 cm和155 cm TL，约9–10岁成熟；卡奔塔利亚湾的生长速率估算与此相近。渐近生长约在24岁达到（约513 cm TL），寿命可能超过50年。繁殖方式为胎盘型卵胎生（aplacental viviparous），存在多雌多雄交配和多重父权现象，雌性至少两年繁殖一次，每胎约6只幼体。
Habitat selection and use: P. zijsron是底层物种，栖息于0–130 m水深的大陆水域。幼鱼通常占据近岸浅水区域，成鱼见于外滩和大陆架。红树林、潮沟和河口是关键的育幼栖息地。幼鱼在涨潮时进入被淹没的红树林，退潮时移至沿岸浅水；新生仔鱼在极浅水域（<0.5 m）活动，大于200 cm TL的幼鱼常见于1–6 m水深。
Movement and dispersal: 幼鱼的活动范围较小，日活动距离随体长增加而增大，移动方向受潮汐驱动。个体偶尔在相邻潮沟和河流之间移动，距离约2–16 km。亲缘关系分析显示，西澳大利亚相距530–870 km的半同胞个体表明亲本存在长距离移动。种群遗传学证据显示西澳大利亚、卡奔塔利亚湾和东海岸之间存在有限扩散。
Trophic ecology: P. zijsron属于三级消费者，营养级为4.0。胃含物分析显示主要捕食硬骨鱼类，如石首鱼科（Sciaenidae）、鲹科（Carangidae）、鳀科（Engraulidae）和鲻科等。

Population demography, dynamics and genetics: 全球种群规模无经验数据，但过去50年（三代）丰富度估计下降超过80%，成熟个体可能少于10,000。唯一的近亲遗传研究估计西澳大利亚Ashburton河及其邻近潮沟约15年内至少有50尾成熟雌性繁殖。种群遗传研究显示澳大利亚北部存在遗传亚分化，西澳大利亚种群与卡奔塔利亚湾和东海岸种群遗传上不同。遗传多样性在西澳大利亚最高（单倍型多样性h=0.612），在卡奔塔利亚湾最低（h=0.342）。遗传瓶颈在两地均有检测到，后者更显著。

Lifeboat Australia: 北澳大利亚被认为是P. zijsron最后的可存活种群区域，估计80%的个体分布在澳大利亚水域。P. zijsron在澳大利亚拥有所有锯鳐中最广的分布范围，占用面积约1,304,319 km²，但根据IUCN标准仍被列为极度濒危，并依据澳大利亚鱼类种群状态标准被列为“枯竭”。澳大利亚被视为锯鳐的“救生艇”国家。

Threats, conservation listings and protection: 主要威胁是过度捕捞和栖息地丧失，刺网因易缠绕带齿的吻部而尤为严重。预测模型显示，将所有捕捞压力降至零可使锯鳐全球灭绝概率降低20.7%，红树林覆盖面积翻倍可降低10.1%。P. zijsron于2007年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I，并于2014年被列入《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）附录I和附录II。在澳大利亚，P. zijsron受《1999年环境保护与生物多样性保护法》（EPBC Act）保护，各州也有相关立法。但保护区与P. zijsron分布的重叠不足17%。其他保护立法覆盖南非、马来西亚、印度尼西亚、印度、阿联酋、卡塔尔和巴林等国家。

Catch records:
Arabian region: 在阿拉伯地区，P. zijsron占历史锯鳐记录的63.2%。伊朗和巴基斯坦是仅有的向联合国粮农组织（FAO）报告渔获量的国家，伊朗自2017年后无报告。
Africa: 苏丹红海1997–2016年记录了44尾P. zijsron。南非夸祖鲁-纳塔尔海岸最后确认捕获于1991年，1999年后无锯鳐上岸记录。
Asia: 孟加拉国2016年通过干燥肌肉样本首次当代确认P. zijsron存在。印度最后确认记录在1967年。印度尼西亚自2015年占全球报告锯鳐渔获量的90%以上，但数据可靠性存疑。
Oceania: 巴布亚新几内亚仍存在地方性捕捞。澳大利亚联邦管理渔业中，北部对虾渔业（NPF）在2018–2023年间每年捕获4–81尾P. zijsron，释放率为57%–88%；北领地巴拉蒙迪渔业（NTBF）每年捕获7–372尾，死亡率在10%–26%之间。西澳大利亚皮尔巴拉拖网临时管理渔业（PFTIMF）2006–2022年捕获至少479尾P. zijsron，多数为成熟个体，该渔业已于2026年1月1日永久关闭。非法捕鱼也是重大威胁。

Wildlife trade:
Fins: 锯鳐鳍是高价商品，每套售价可超过3896美元。阿联酋是主要鱼翅出口国，锯鳐鳍每公斤175–800美元。莫桑比克、孟加拉国、斯里兰卡和巴布亚新几内亚等地仍存在鱼翅贸易。
Meat, rostra and other parts: 锯鳐肉和吻部等也有市场需求。阿联酋整条锯鳐售价300–2000美元，斯里兰卡大型吻部售价843美元。孟加拉国广泛使用锯鳐部位入药，用于治疗关节炎、贫血等。澳大利亚在立法后已基本停止保留锯鳐鱼鳍。

Symbionts and pathogens: 已知P. zijsron的共生生物主要为寄生虫，包括1种微杯虫单殖吸虫、1种鱼虱、7种绦虫、2种鱼蛭和1种颚虱，共12个后生动物类群，目前仅记录于澳大利亚水域。其中Dermopristis pterophila疑似为宿主特异。在波斯湾个体中检测到格氏乳球菌（Lactococcus garvieae）。鲨鱼吸盘鱼（Echeneis naucrates）和鲣（Remora remora）被观察到伴随P. zijsron，可能进行清洁共生。

Discussion:
Potential areas of research importance: 澳大利亚在P. zijsron研究中贡献最大，因其存在可存活种群，研究机会多。西澳大利亚皮尔巴拉地区研究产出最高，与该区域相对较高的单位捕捞努力量渔获量一致。P. zijsron在澳大利亚得以存续归因于相对较低的捕捞压力和完好的栖息地，尤其是红树林覆盖率较高。但捕捞仍是北澳大利亚P. zijsron种群的主要威胁，渔业兼捕和死亡率报告准确性有待提升。
Knowledge gaps: 当前知识空白包括生活史、种群遗传学、动态、共生生物和营养生态，尤其是澳大利亚以外区域；全球种群规模和趋势、亚种群数量、成熟个体空间生态学数据缺乏。澳大利亚国家锯鳐恢复计划中的多个研究行动尚未充分完成，如兼捕缓解技术、海洋垃圾影响、释放后死亡率评估等。

Conclusions: P. zijsron的成功保护取决于弥补关键知识空白以及有效缓解主要威胁（如过度捕捞和栖息地丧失）。这需要解决印度-西太平洋地区过度捕捞背后的社会经济问题，并应对澳大利亚沿海快速工业发展对生态系统的压力。尽管近年研究已取得显著进展，但持续、协作的研究对于支持这一极度濒危物种的恢复仍然至关重要。