松类蛛属 elinae 种（Pinelema elinae）Brescovit、Gall?o 与 Cizauskas，2023（Araneae，Telemidae）种群的形态变异：结合自然史记录的量表型形态测量分析

《Zoomorphology》：Morphological variation in populations of Pinelema elinae Brescovit, Gall?o & Cizauskas, 2023 (Araneae, Telemidae): a morphometric analysis with natural history notes

　　

松类蛛属 elinae 种（Pinelema elinae）蜘蛛记述自巴伊亚州 Serra do Ramalho 与 Chapada Diamantina 地区的七个洞穴，是新热带界背景下一种洞栖（troglobitic）且孑遗的蜘蛛类群。其分布范围广，但扩散能力低、特有程度高，且同属其他物种仅为点状记录，构成生物地理学难题，并引出该分类单元可能代表隐存种复合群（cryptic species complex）的假说。研究人员采用线性形态测量（linear morphometrics）与几何形态测量（geometric morphometrics）比较 Serra do Ramalho 喀斯特地区不同种群，以评估种群间是否存在形态分化。自然史观察表明，个体仅限于洞穴无光带（aphotic zone），无视觉结构，性比偏雌（3.33:1）且随种群变化；幼体与成体在色素、体型和微生境利用上存在明显发育差异。形态测量分析显示，Serra do Ramalho 的 P. elinae 种群在体型、胸板（sternum）与触肢胫节囊（pedipalp bulb）形状上发生分化，而头胸甲（carapace）形状在种群间无显著差异。这种异质且结构特异的分化模式，与该分类单元代表隐存种复合群、可能由地理隔离和局部选择压力形成的假说一致。

研究背景方面，蜘蛛是多样性极高的类群，地下环境（hypogean habitats）中蜘蛛是丰富且常见的节肢动物。Telemidae 为具孑遗性质的蜘蛛科，扩散能力低、特有性高，物种常限于极少数洞穴。Pinelema elinae 由 Brescovit、Gall?o 与 Cizauskas 于 2023 年描述自巴伊亚州 Serra do Ramalho 与 Chapada Diamantina 的七个洞穴，是巴西 Telemidae 的首个记录。该物种分布较广却扩散能力弱，与 Telemidae 通常高度特有相矛盾，因此存在其是否为单一自然类群或隐存种复合群（cryptic species complex）的分类学难题。传统分类难以识别细微形态差异，而地下种群因“洞穴如岛屿”效应可能发生隔离分化。研究人员因此将自然史观察与形态测量结合，以检验 Serra do Ramalho 不同洞穴种群间是否存在可检测的形态分化，并为隐存种假说提供补充证据。该论文发表于《Zoomorphology》。

关键技术方法上，研究人员使用 Laboratório de Estudos Subterraneos 于 2020 至 2023 年采集并保存的标本，自然史分析共 65 号标本（39 成体、26 幼体），形态测量仅用 34 号成体；种群来自 Gruna do Engrunado、Lapa do Boqueir?o、Gruna do Pedro Cassiano 与 Gruna da Serra Solta。方法包括线性形态测量（classical/linear morphometrics），测头胸甲长（CL）、头胸甲宽（CW）、胸板长（SL）、胸板宽（SW）、各步足长与触肢长；几何形态测量（geometric morphometrics）对头胸甲用 2 固定地标加左右各 99 滑动半地标（semilandmarks），胸板用 12 个 I 型地标，雄蛛触肢囊用 2 地标加 50 滑动半地标；经广义普氏分析（Generalized Procrustes Analysis，GPA）去除大小、方位与位置影响，再进行主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）、规范变量分析（Canonical Variate Analysis，CVA）、PERMANOVA、性别二样本检验与异速生长（allometry）回归。

研究结果部分，Natural history of Pinelema elinae 中，研究人员根据野外记录分析生境、微生境、发育差异与性比。结果表明所有个体均位于无光带，幼体多在洞壁不规则网和岩缝中，成体还利用洞底黏土、岩壁和腐殖湿润处；成体总体性比雌:雄为 3.33:1，各洞不同；幼体与成体在色素、体长和微生境利用上差异明显，且成体雌、雄在触肢等附肢形态上存在性别二态（sexual dimorphism）。

Linear measurements（classical morphometrics）中，研究人员以 PCA、判别分析与 PERMANOVA 分析体长相关变量。结果显示种群间在整体体型上存在差异；以头胸甲宽作体型代理并取回归残差做去大小分析后，仍可见部分种群间差异，说明不仅是简单体型缩放，也存在比例差异。

Geometric morphometrics based on landmarks 中，胸板地标经 GPA 与 Procrustes ANOVA 控制数字化误差后，研究人员用对称形状分量做 PCA 与 CVA。结果显示胸板形状在洞穴种群间存在显著分化，且性别对形状也有影响，分析时在种群比较中控制了性别效应。

Geometric morphometrics based on landmarks and semilandmarks 中，头胸甲具双侧对称结构，研究人员用对象对称分析分离对称与不对称轴成分，并评估测量误差与方向性不对称（directional asymmetry）；触肢囊仅用雄蛛，因结构不对称故不分解对称成分。结果显示头胸甲形状在种群间未显著分化，而雄蛛触肢囊形状在种群间表现出可识别差异，但 Gruna da Serra Solta 仅 1 成熟雄体，故在种群检验中被排除，仅作描述性 PCA。

讨论与结论部分，研究人员指出 P. elinae 虽被描述为单一物种，但 Serra do Ramalho 种群在体型、胸板形状和雄蛛触肢囊形状上出现结构特异性分化，而头胸甲形状相对稳定。该模式符合地下隔离、局部选择压力和低扩散能力共同作用的演化框架，也支持该分类单元可能不是单一种、而是隐存种复合群（cryptic species complex）的假说。研究意义在于把自然史信息与量表型形态测量、几何形态测量结合，为洞栖蜘蛛隐存多样性研究提供了分类学之外的形态证据；对巴伊亚州喀斯特地下水生态系统保护与洞穴特有节肢动物保护具有指示价值。

研究结论译为：Pinelema elinae 的 Serra do Ramalho 种群在体型、胸板形状和雄蛛触肢囊形状上存在形态分化，而头胸甲形状在种群间无显著差异；这种异质且结构特异的分化模式，与该分类单元代表隐存种复合群、并可能由地理隔离和局部选择压力驱动的假说一致。