《Discover Plants》：Integrative approaches to enhancing abiotic stress tolerance in wheat crop through physiological and molecular strategies
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小麦是世界上最重要的谷类作物之一，为数十亿人提供必需的热量和营养，在全球粮食安全中发挥着至关重要的作用。其生产力日益受到非生物胁迫的威胁，包括盐碱、干旱、重金属毒性、极端温度、养分缺乏以及新兴的环境污染物如纳米塑料。这些胁迫通过诱导氧化损伤、损害光合作用、扰乱
小麦是世界上最重要的谷类作物之一，为数十亿人提供必需的热量和营养，在全球粮食安全中发挥着至关重要的作用。其生产力日益受到非生物胁迫的威胁，包括盐碱、干旱、重金属毒性、极端温度、养分缺乏以及新兴的环境污染物如纳米塑料。这些胁迫通过诱导氧化损伤、损害光合作用、扰乱水分和养分稳态，以及改变蛋白质合成和细胞代谢，破坏了植物的生长发育。小麦植株通过协调的生理、生化和分子机制作出响应，涉及抗氧化防御、渗透调节、植物激素信号传导和胁迫响应基因调控。分子育种的最新进展，包括全基因组关联分析（GWAS）、基因组选择、多组学方法和基于CRISPR/Cas的基因组编辑，加速了小麦非生物胁迫耐受性改良中胁迫响应基因和数量性状位点（QTLs）的发现。与以往将生理和分子方面分开研究的综述不同，本综述解决了缺乏将小麦多种非生物胁迫的生理性状、分子机制和育种策略联系起来的综合整合问题。它进一步强调了新兴育种技术和气候智能型方法，包括基因组选择和基于CRISPR/Cas的基因组编辑，以开发高产、抗逆的小麦品种，支持在不断变化的环境条件下可持续的小麦生产。
1 引言
小麦是全球最重要的主粮作物之一，为全球大量人口提供必需营养。到2050年满足全球小麦需求需要年生产力增长约1.7%，总产量需求预计将从约6.42亿吨增加到8.4亿吨，需求接近10亿吨。全球人口预计到2050年将达到约97亿，到2100年将达到112亿，因此到2050年全球谷物产量需增加近40%。然而，农业系统中的小麦植株面临多种非生物限制因素，如盐碱、干旱、高温、寒冷、涝渍、紫外线辐射和金属毒性等胁迫严重限制了其发育和生产力。气候变化与农业之间存在内在联系，气温升高、持续干旱和水资源短缺预计将进一步加剧非生物胁迫，到本世纪末严重缺水可能影响多达60%的小麦种植区。全球荟萃分析估计，季节性温度每升高1°C，小麦产量平均减少约6%。土壤盐碱化是最普遍和持久的限制因素之一，可使全季籽粒产量减少20-43%，平均减少约40%。盐胁迫下，细胞代谢紊乱导致电子转移至分子氧，产生过量活性氧（ROS），包括单线态氧（1O2）、超氧自由基（O?•?）、过氧化氢（H?O?）和羟基自由基（•OH），可损伤蛋白质、DNA和膜脂。小麦通过激活抗氧化系统、渗透调节物质积累和胁迫信号通路等相互关联的防御机制来应对氧化损伤。此外，小麦积累脯氨酸、可溶性糖和甘氨酸甜菜碱等渗透保护物质以维持渗透平衡。
2 影响小麦的主要非生物胁迫
非生物胁迫主要通过影响细胞分裂、增大和分化以及形态、生理和遗传过程来降低植物生长发育。大多数胁迫最初由植物根部感知，影响根尖分生组织的激活。
2.1 高温对小麦的影响
全球气温上升影响许多植物物种的分布、生产力和碳平衡。小麦热胁迫通常发生在温度超过最适范围时，特别是在生殖发育期间，在开花和灌浆等敏感阶段温度升至30-35°C以上时。热胁迫通过使光系统II（PSII）失稳和过量ROS产生损伤类囊体膜，破坏电子传递和碳同化，从而损害光合作用。研究表明，32/22°C处理14天使开花期光合速率降低17%，灌浆期降低25%，类囊体膜损伤分别增加61%和68%。热胁迫还抑制Rubisco活化和叶绿素合成，38/22°C暴露诱导Rca1β转录本水平在4小时内增加40倍。热响应基因如HSP101、psbA、psbB、rbcS和rbcL有助于保护光合机制并提高小麦耐热性。
2.2 盐胁迫对小麦的影响
植物通过两个不同但相互关联的阶段响应盐胁迫：初始渗透阶段和后期离子阶段。渗透阶段在盐暴露后几分钟至24小时内迅速发生，小麦感知水分可利用性降低，触发Na?感应和信号通路，诱导气孔关闭并抑制叶片扩张。离子阶段在数天至数周内发展，由Na?和Cl?等毒性离子在组织中逐渐积累所致。盐胁迫抑制水分吸收，导致营养失衡和离子毒性。研究表明，过量盐胁迫使PSII供体侧电子传递速率降低约75%，受体侧降低约25%。渗透胁迫通过收缩细胞间隙可逆地使光合电子传递失活，而离子胁迫因Na?渗漏使呼吸和光合系统失活。
2.3 干旱胁迫对小麦的影响
干旱是各气候区降低作物生产力最大的单一因素。干旱胁迫下小麦幼苗叶片变小，栅栏组织细胞逐渐缩短，海绵组织厚度减小。水分亏缺导致籽粒形成和发育减少、花粉不育和库容下降，最终降低作物产量。花粉母细胞减数分裂和开花期短暂干旱暴露即可导致花粉不育，使结实率降低40-50%并降低籽粒产量。水分限制显著影响穗长、每穗小穗数、每穗粒数、千粒重和籽粒产量。
2.4 紫外线辐射胁迫对小麦的影响
紫外线（UV）辐射的生物学效应随波长变化。UV-A主要影响光合性能、生长和光形态建成响应，而UV-B可诱导氧化胁迫、DNA损伤以及抗氧化和次生代谢物代谢的变化。UV-A暴露可抑制光系统II电子传递，过量暴露导致地上部和根部发育减少、总叶蛋白、叶绿素和类胡萝卜素含量降低。类黄酮积累增加可能代表一种适应性响应，保护组织免受UV诱导的氧化损伤。UV-C辐射在自然田间环境中基本不存在，主要作为研究UV诱导细胞损伤机制的实验处理。
2.5 重金属胁迫
镉（Cd）暴露使株高降低59%，地上部干重降低31%，氮浓度降低42%，磷浓度降低26%，同时增加电解质渗漏并降低叶绿素含量和气体交换效率。在生化水平上，Cd诱导的氧化胁迫增加了ROS、脂质过氧化和过氧化氢积累。在分子水平上，Cd耐受涉及重金属转运蛋白和抗氧化基因的调控。虾青素纳米颗粒下调TaHMA2和TaHMA3，使Cd向地上部转运减少29%，同时上调TaSOD和TaPOD，增强抗氧化防御。氧化锌纳米颗粒叶面施用改善Cd胁迫下的生长参数，在Cd和干旱复合胁迫下使籽粒Cd积累减少26-87%。
2.6 冷和冻害胁迫
低温和冻害胁迫通过破坏膜完整性、光合效率和代谢过程显著限制小麦的建植、生长和生产力。小麦通过冷驯化自然适应低温胁迫，该过程涉及C重复结合因子（CBF）转录因子的诱导、相容性渗透调节物质和抗冻蛋白的积累、抗氧化防御增强和膜脂重塑。金纳米颗粒（AuNPs）种子引发已被证明可提高冬小麦幼苗的耐冻性，20 μg mL?1为最有效浓度。AuNP处理增加了叶绿素含量、光合活性、叶绿体大小、淀粉粒积累、基粒发育和类囊体组织，并增加叶片膜中不饱和脂肪酸比例，在冷冻条件下维持膜流动性。
2.7 纳米塑料胁迫
聚苯乙烯纳米塑料（PSNPs）显著影响小麦生理和分子响应。10 mg L?1 PSNP暴露改变了多种生物通路，包括碳代谢、氨基酸生物合成、MAPK信号传导、植物激素信号转导、植物-病原互作通路和金属离子转运过程。加权基因共表达网络分析（WGCNA）鉴定了四个参与PSNP响应的候选模块和枢纽基因。当PSNPs与镉污染共存时，PSNPs部分减少了叶片中Cd积累并减轻了Cd毒性。与常规胁迫响应不同，过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性变化很小，而超氧化物歧化酶（SOD）活性降低，表明纳米塑料胁迫主要通过代谢和转录重编程而非经典抗氧化防御激活发挥作用。
2.8 养分缺乏胁迫
氮（N）、磷（P）、铁（Fe）和锌（Zn）缺乏损害叶绿素合成、酶活性和养分转运，最终降低籽粒产量和品质。镉暴露使组织氮浓度降低42%，磷浓度降低26%。维持养分稳态是小麦胁迫适应的关键组成部分。虾青素纳米颗粒处理在Cd胁迫下恢复养分平衡，使N和P浓度分别增加42%和26%，同时降低钠积累。转录组分析进一步揭示金属离子转运相关基因在环境胁迫条件下显著改变，凸显养分转运系统在维持细胞稳态中的重要性。
2.9 小麦非生物胁迫下生理和分子响应的整合
小麦对非生物胁迫的生理和分子响应高度相互关联。环境胁迫最初触发活性氧（ROS）积累，在受控浓度下作为信号分子激活胁迫响应通路。ROS信号与ABA介导的通路密切相互作用，促进气孔关闭以减少水分损失。同时，ABA信号激活下游转录因子，包括DREB、NAC、WRKY和HSF/HSP家族，调控渗透调节、抗氧化防御和胁迫响应基因表达。离子转运蛋白如TaHKT1;5和TaNHX1在盐胁迫下维持Na?/K?稳态，而超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和过氧化物酶（POD）等抗氧化酶减轻ROS诱导的氧化损伤。多组学分析表明，田间环境中小麦经常遭遇复合胁迫，调控网络变得更加相互关联，产生无法从单一胁迫研究中完全预测的独特生理和分子响应。
3 小麦基因鉴定的分子标记
基因组学进展使小麦育种从依赖传统表型选择转变为利用高通量分子工具鉴定与非生物胁迫耐受性相关的基因、数量性状位点（QTLs）和基因组区域。基于分子标记的方法，特别是全基因组关联分析（GWAS）、meta-QTL分析、高密度SNP基因分型和标记辅助选择（MAS），已成为解析小麦干旱、高温、盐碱、涝渍、铝毒性和收获前穗发芽抗性等复杂遗传结构的重要工具。
3.1 遗传标记
遗传标记是与特定基因或性状相关的染色体标志，在现代小麦育种中发挥关键作用。综合32项GWAS和QTL定位研究的meta-QTL分析鉴定了134个与干旱、高温、盐碱、涝渍、收获前穗发芽和铝耐受性相关的meta-QTLs（MQTLs），其中76个（57%）通过独立GWAS数据集验证。干旱-高温荟萃分析将854个个体QTLs整合为66个稳定MQTLs，包括43个同时控制干旱和高温耐受性的共定位MQTLs。
3.2 传统标记
形态学标记基于种子形态、株高、开花行为和产量相关性状等目视可观察性状，其应用受环境影响和多态性低的限制。细胞学标记基于染色体结构、数目、带型和染色体重排，主要限于染色体工程和细胞遗传学研究。生化标记（同工酶）是评估作物物种遗传多样性和种群结构的最早分子工具之一，但检测的多态性有限，受发育阶段和环境条件影响。
3.3 分子标记/DNA标记
DNA标记是小麦基因发现和标记辅助育种的重要工具。研究已广泛采用90 K SNP芯片、35 K小麦育种者阵列、DArTseq标记和包含多达395,681个标记的高密度SNP面板来鉴定与非生物胁迫耐受性相关的位点。在干旱和高温胁迫下，GWAS鉴定了由20个SNPs控制的42个显著数量性状核苷酸（QTNs），解释3-58%的表型变异。对于盐耐受性，使用90 K SNP芯片和150个小麦品种的GWAS鉴定了187个显著SNPs，对应37个QTLs，解释3.00-30.67%的表型变异。与这些位点相关的候选基因包括TaHKT1;5（TmHKT1;5）、Nax1、TaGBF1、TaWRKY19、TaPP2C1、TaMYB30-B和锌转运蛋白ZIP7。干旱耐受性与TaDREB、TaERF3、TaMOR-4B、TaZFP34、TaER2-6B和TaWRKY33相关，耐热性与TaHSFA6e、TaHSP101B、TaHsfA6f、TaHSP20、TaGASR1和TaPEPKR2相关。其他重要基因包括TaALMT1（铝耐受性）、TaERFVII.1–5 A和TaERFVII.1-5B（涝渍耐受性），以及TaSdr-A1、TaAFP-B1、TaABI3和TaCYP707A1（收获前穗发芽抗性）。
