热浪对卷甲虫Armadillidium vulgare冒险策略的影响

《Oecologia》：The effect of heat waves on pill bug Armadillidium vulgare risk-taking strategies

　　

全球气候变化预计将加剧跨日与日内的温度波动，可能影响动物行为，尤其是小型外温动物（ectotherms）的行为。然而，这些波动对个体行为策略的影响尚缺乏研究。本文研究了热浪如何影响常见卷甲虫（Armadillidium vulgare）的冒险行为，以及先前经历温度波动是否会改变这一效应。研究人员将个体驯化于波动（每日在最佳25oC与应激性31oC之间交替）或稳定（25oC）的热制度，随后在25oC和31oC下重复评估其冒险行为（蜷缩时间，conglobation time）。在热应激下，A. vulgare表现出冒险行为减少，蜷缩时间增加54–108%。这一模式在习惯于波动热制度的雌性中不存在，其冒险行为仅小幅下降（约11%）。行为可预测性（环境无关的个体内行为变异）从最小个体到最大个体增加了41%。行为可预测性在较高温度下以性别依赖方式下降（雌性：27%；雄性：7%）。在波动热制度处理中，雄性在31oC时的重复性高于25oC；而在31oC时，波动热制度处理中雌性的重复性高于稳定热制度处理。总体而言，研究结果表明热应激会改变冒险策略，并可能促进个体间的行为差异，尽管先前的热经历可以缓冲其影响。研究人员得出结论，即使没有其他生态变化，气候变化也能重塑外温动物的反捕食策略。研究人员强调需要利用动物个性（animal personality）框架进行长期研究，以了解热景观稳定性如何影响外温动物物种间的行为变异。

**论文解读文章**

全球气候变化预计将增加跨越日和日内的时间尺度上的温度波动，这可能对小型外温动物的行为产生深远影响。动物个性，即个体在时间和情境中表现出的持续行为差异，已成为生态进化研究的重要议题，其不仅涉及行为类型（个体在行为特征均值上的差异），还包括行为可塑性（个体随环境变化调整行为反应的能力）和行为可预测性（个体在特定环境下表达其行为类型的精确程度）。尽管已有研究关注温度对动物行为的直接影响，但热浪事件如何同时作用于行为类型的均值、可塑性和可预测性，以及个体先前的热经历是否能够调节这种效应，仍然是悬而未决的问题。基于此，研究人员以常见卷甲虫（Armadillidium vulgare）为研究对象，系统地探讨了模拟热浪对其冒险行为的影响。该研究发表在《Oecologia》上。

研究人员采集了80只野生A. vulgare（41只雌性，39只雄性），随机分为波动温度组（每日在25oC与31oC之间交替）和稳定温度组（恒温25oC），经过6周的驯化后，在25oC和31oC两种温度下重复测量个体的蜷缩时间（即模拟捕食攻击后的静止时长），以此作为冒险行为的指标。研究中采用了贝叶斯双层次广义线性模型（double hierarchical generalized linear model, DHGLM），同时估计行为类型（平均冒险水平）、行为可塑性（对温度的反应规范斜率）和行为可预测性（残差个体内变异，residual intra-individual variation, rIIV），并利用字符状态模型计算不同温度和性别组合下的可重复性（repeatability），从而量化个体间行为分化的程度。

研究结果揭示了温度、处理以及性别之间的复杂交互作用。在平均冒险行为上，31oC热应激使雄性A. vulgare的蜷缩时间显著增加：稳定组雄性增加了54%，波动组雄性增加了108%，表明热应激普遍提高雄性的风险规避。雌性的反应则依赖于驯化历史：稳定组雌性在31oC下蜷缩时间增加了85%，而波动组雌性仅增加了11%，几乎无显著变化，说明先前经历波动温度能够缓冲热应激对雌性冒险行为的影响。体型同样是影响行为类型的重要因素，但这种效应仅出现在雌性中：当体重从最小值增至最大值时，预计蜷缩时间从24.65秒升至101.34秒，约增加4倍，表明较大的雌性更谨慎，这可能与其较高的预期繁殖成功有关。

在行为可预测性方面，研究发现较大的个体普遍表现出更高的可预测性，从最小体重到最大体重，个体内残差变异降低了约41%。温度也影响可预测性，但具有性别依赖性：雌性在31oC下的可预测性显著降低（变异减少27%），而雄性仅降低7%。这说明热应激可能通过增加雌性的行为不稳定性，影响其反捕食表现。可重复性分析表明，所有处理组和温度下均存在显著的个性差异，但热环境会改变个性强度。具体而言，波动组的雄性在31oC下的重复性（约0.57）几乎是25oC下的两倍；波动组的雌性在31oC下的重复性（约0.52）比稳定组雌性高三倍左右。这些结果支持了温和热应激能够促进个体间行为分化的假说。

行为变异各组分之间的相关性分析未发现行为类型、可塑性和可预测性之间存在显著关联，提示这三个组分可能独立进化。跨温度的行为类型相关性分析显示，除稳定组雄性外，其余组别的个体在25oC与31oC下的风险承担排序保持相对一致（相关系数0.63–0.70），而稳定组雄性发生了明显的等级重排，表明其冒险行为在不同温度下的排序不稳定，这对预测选择响应具有重要意义。

在讨论部分，研究人员强调，31oC虽然超出A. vulgare的偏好温度范围（22–25oC），但仍在其可耐受的极限（约36oC）之内，属于温和应激。这种应激条件可能促进个体采用多样化的行为策略，而非迫使所有个体趋向单一模式，这为个性差异的维持提供了潜在机制。性别差异可能与繁殖生物学和生理状态有关，例如雌性需要保护与体型相关的繁殖投资。研究还观察到，所有个体在实验期间逐渐变得更加谨慎，即存在敏感化效应，但强度低于之前的研究，这可能是由于测试频率较低所致。最后，研究人员指出，热浪引起的冒险行为变化可能改变个体面对捕食者的脆弱性，进而影响种群动态和进化过程。

翻译研究结论部分，研究结果表明，热波动和环境温度在多个行为变异水平上影响A. vulgare的冒险行为。在温和应激温度（31oC）下，个体行为策略的分化增加，但这一效应依赖于热景观的稳定性和性别。这暗示在温和热应激下，温度升高可能增强捕食者介导的自然选择作用。研究未发现行为类型、可塑性和可预测性之间的相关，意味着这些组分可能独立进化。A. vulgare在31oC下风险承担减少且行为可预测性降低，这可能是对在此温度下活动最佳的变温捕食者的一种适应性反捕食策略，也可能是其自身生理性能降低的副产品。对温度变化和热景观波动的反应存在性别差异，可能导致A. vulgare在气候变化中面临性别特异的脆弱性。鉴于外温动物对温度和环境变化的高度敏感性，未来需要采用高级动物个性方法学进行长期研究，以阐明热景观动态如何塑造行为变异，并进而影响外温动物的生态与进化进程。