综述：从启动机制到记忆形成：作物植物非生物胁迫耐受性的原理及其应用前景

《Plant Physiology Reports》：From priming to memory: mechanisms and translational prospects for abiotic stress tolerance in crop plants

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摘要

气候变化正在增加非生物胁迫的频率、强度和同时发生的概率，使得作物面临无法通过单一胁迫反应预测的复杂胁迫组合。传统的干预措施，包括灌溉、农业化学品投入、育种和转基因技术，仍然受到资源需求、监管障碍以及田间表现不一致的限制。胁迫预处理作为一种基于生理学的、低投入的策略应运而生，其原理是：事先暴露于亚致死刺激会建立一个“预处理状态”，从而在随后遇到胁迫时能够使作物更快或更强烈地作出反应，在某些情况下甚至能够形成“胁迫记忆”。本综述整合了目前对四种预处理机制（化学、微生物、物理以及基于氧化还原/纳米技术的预处理）所涉及的生理、分子和系统级机制的理解，同时将种子预处理视为主要的应用平台。预处理的生理基础被研究为一个综合网络，涵盖抗氧化调节、渗透压调节、光合作用保护、气孔和根系的塑性以及膜稳定性等方面。在分子水平上，我们探讨了染色质修饰、DNA甲基化、非编码RNA、转录因子的预先定位、激素之间的相互作用以及蛋白质稳态如何共同作用来建立、维持和检索胁迫记忆，其中持续存在的H3K4me3标记是经过最广泛验证的与染色质相关的标志物。多组学研究进一步表明，不同的预处理方法都集中在几个关键的调控模块上，这些模块涉及ABA信号传导、HSF和DREB转录因子以及苯丙素代谢，这为作物之间的交叉耐受性提供了潜在的机制基础，但这种耐受性仍可能受到物种、基因型和发育阶段的差异影响而发生变化。我们区分了特定胁迫下的预处理、交叉预处理以及真正的可忆胁迫记忆这三种不同的机制结果，并将这些结果整合到一个统一的从预处理到记忆的框架中。最后，我们指出了将这一技术应用于田间实践的主要障碍，并认为细胞类型特异性的功能验证、长期的田间评估以及协议标准化是推进这一技术作为增强作物气候适应性的可持续改进策略的关键优先事项。

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