《Trends in Ecology & Evolution》：3D tracking of marine megafauna to advance movement ecology
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现代动物追踪设备能够可靠地记录水平和垂直维度的运动，推动运动生态学向真正的三维（three-dimensional，3D）分析过渡。真正的三维追踪（即水平位置与垂直位置随时间配对）对海洋巨型动物尤为有价值，这些动物跨越沿海、远洋及空中环境，是展示三维数据如何推
现代动物追踪设备能够可靠地记录水平和垂直维度的运动，推动运动生态学向真正的三维（three-dimensional，3D）分析过渡。真正的三维追踪（即水平位置与垂直位置随时间配对）对海洋巨型动物尤为有价值，这些动物跨越沿海、远洋及空中环境，是展示三维数据如何推动运动生态学发展的理想对象。通过综合这些类群中早期三维追踪方法的研究，本综述表明这些研究提供了二维数据无法获得的生态学视角，识别了限制其广泛采用的关键障碍，并强调了新兴的解决方案。更广泛地采用真正的三维追踪对于填补海洋巨型动物生态学中剩余的知识空白以及改进保护框架以保护这些物种所占据的三维环境至关重要。
**动物运动是多维度的**
自人类首次使用电子设备追踪动物以来已有70年，技术发展已在运动生态学前沿取得了深远进展。现代追踪设备能够可靠地沿水平（x, y；经度和纬度）和垂直（z；海拔或深度）维度采样多流数据，设备软件和硬件的最新进展正推动运动生态学向真正的三维数据采集方向发展。真正的三维运动轨迹能够同时重建个体在所有空间维度上的位置和方向的时间演化，为理解动物如何导航空中、树栖和海洋环境提供了更现实的视角。综合早期三维动物追踪方法的经验教训，包括碎片化和不连续的水平与垂直数据，将有助于加速新兴技术的采用，并引导运动生态学进入使用真正三维数据的新时代。
**海洋巨型动物三维追踪早期应用实例如何推动其运动生态学研究**
**运动的机制性理解**
三维追踪设备能够量化自由活动动物的运动机制，结合生理学知识，可深入了解它们如何移动、行为及与环境互动。加速度计揭示了空中和水生动物中趋同的步态模式，这些模式降低了运动能量消耗以助迁徙，包括重力辅助滑翔以及在水面以下约三个身体厚度的深度游泳以减少表面阻力。将三维追踪设备与生理传感器配对，可识别行为的内在驱动因素，例如北象海豹的螺旋漂移潜水是海中睡眠策略。对于鳃呼吸的变温动物，测量体内温度的设备揭示了动物如何在冷水中调节温度以获取资源，包括潜水前在水面“热身”的行为策略和延迟新氧合冷血循环的生理反应。外部心率监测仪测量了海洋哺乳动物的极度心动过缓和心动过速，凸显了相互冲突的心血管反应可能增加物种对网缠绕和搁浅等威胁的脆弱性。三维追踪设备的使用表明，海洋巨型动物的生理影响其运动决策和水柱深度利用，并可能放大人为威胁的影响。
**觅食生态学与捕食者-猎物动态**
觅食的海洋巨型动物可运输营养物质、构建食物网并影响碳循环，三维追踪正揭示这种行为发生的地点和方式。海鸟选择更清澈的水域觅食，因为猎物更易被发现；鲨鱼利用能提供更多资源获取机会的海洋学特征。将其他数据流与三维追踪结合，有助于识别捕食者选择特定栖息地觅食的原因，光学和声纳传感器的加入表明象海豹可利用中深层深度，因为它们在光照受限环境中具有感官优势。加速度计与水听器的结合揭示了蓝鲸通过追踪聚集猎物的上升流羽流定位觅食栖息地，并利用社会信息判断这些地点是否不再有利可图。动物携带视频有助于描述捕食者如何针对不同猎物调整觅食策略，对觅食个体周围猎物场的同步三维测量表明它们偏好质量更高且更易开发的猎物斑块。研究表明，环境条件和猎物在水柱中的分布比猎物密度或丰度指标更能预测海洋巨型动物的觅食行为。
**动物作为海洋采样器**
利用海洋巨型动物作为海洋采样器已得到充分确立，配备海洋学传感器的三维追踪设备为全球海洋观测系统提供原位数据。大型空气呼吸物种，如象海豹，因其规律性浮出水面呼吸而能频繁传输数据，成为特别有价值的海洋采样器。附着于这些动物的传感器获得的显著见解包括海冰形成动力学、锋面系统、水深剖面的修正以及次表层海洋热浪。动物携带海洋学传感器的持续小型化和现有运动数据分析正将该方法扩展到更广泛的海洋类群，包括鲨鱼和海鸟。新技术的发展正支持这项工作，新推出的三维追踪设备能够通过卫星传送物理海洋学数据，新兴的三维传感器开始测量额外的关键海洋变量，如声音、溶解氧和叶绿素荧光。这些“动物海洋学家”提供了传统平台难以获得的观测数据，特别是在偏远、数据匮乏的海洋区域，可改善海洋预报模型并有助于更好地监测全球变化的影响。
**潜水动物对中层生态系统的新认知**
由于商业渔业在对中层生态系统服务有清晰认识之前就开始开采这些资源，因此需要更好地理解中层生态系统。许多海洋巨型动物物种潜入中层深度（>200米）觅食，新兴的分析框架正利用附着于这些类群的三维追踪设备来解决这一知识空白。新方法利用追踪设备记录的的环境光数据绘制推定散射层的深度和分布。三维追踪还揭示象海豹可作为深海“生态系统哨兵”，因其在深处觅食，其身体状况和种群趋势的变化被用于估算中层鱼类丰度。这些新兴应用证实中层资源对高阶捕食者满足生物能量需求至关重要，并强调针对这些环境的渔业可能威胁海洋巨型动物。更广泛地说，这些应用强化了三为追踪可提供中层环境有价值观测的结论，并有助于支持生态系统健康监测工作。
**识别栖息地与威胁以指导保护**
实现昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架和国家管辖范围以外区域生物多样性协定的保护目标，需要识别和保护关键栖息地。然而，远洋生态系统的生物多样性数据仍然稀少且严重偏向表层水域。通过揭示海洋巨型动物的三维栖息地利用，三维追踪技术可帮助填补这一知识空白并识别保护优先区域。高精度GPS设备数据帮助发现了作为濒危物种觅食栖息地而需要保护的中光层珊瑚礁和海丘等海床特征，档案式设备数据则允许识别此前未知的、对蓝碳储存至关重要的海草栖息地。三维追踪数据揭示了海洋巨型动物使用的深度范围及其与塑料污染等主要威胁的重叠，并表明由于垂直栖息地压缩，物种在商业渔业中可能更容易被兼捕。三维追踪设备还帮助识别了隐蔽的死亡来源，如船舶撞击，以及最可能发生碰撞的区域，如主要航运通道。这些实例表明，三维追踪设备可通过将理解延伸至整个水柱，补充现有确定保护优先区域的研究。
**克服海洋动物三维追踪的障碍**
大多数研究将深度纳入运动分析时，并未重建动物的真实三维轨迹，而是将水平和垂直运动分开处理或仅在离散时间点整合。主要原因是无法通过卫星传输重建连续真实三维轨迹所需的大量数据，必须回收标签以获取数据，这限制了真正的三维研究只能针对可预测返回可达地点的物种或持续数小时至数天的动物轨迹。然而，设备软件和硬件的最新进展有望克服这些挑战，使三维追踪能够覆盖更广泛的海洋巨型动物。设备现可通过卫星传送动物的罗盘航向和行进方向，机载分析已开始将高通量加速度计数据转换为适合传输的指标。由于速度、方向和方向估计可用于航位推算，这些进展最终可能通过卫星中继数据实现数月到数年的连续三维轨迹重建。人工智能的快速增长可能进一步简化机载数据处理，已有算法被集成到能够实时分析加速度计数据的追踪设备中。新（及现有扩展的）“小卫星”星座的发射将进一步提升远程数据传输能力。特别是Kinéis卫星星座的激活将大幅增加通信带宽、消息获取频率和卫星覆盖范围，尤其有利于仅短暂或偶尔浮出水面的物种。卫星覆盖的改善还能提高数据中继效率，减少电池消耗和机载内存需求，并可能促进更小体型类群和早期生命阶段三维追踪设备的小型化。增加传输带宽和更频繁卫星覆盖的优势已在长时间停留于水面的空气呼吸类群的铱星连接标签和通过蜂窝网络近实时传输三维数据的地面系统联网标签中得到验证。尽管近实时数据传输在海洋环境中仍具挑战性，因为射频信号在海水中迅速衰减，但远洋感知基础设施，包括浮标、水下滑翔机和商业船只，可提供分布式通信网络，使动物携带标签能在范围内机会性卸载数据，同时避免依赖单一私人供应商所带来的治理、公平和数据整合挑战。
另一个即将被克服的重大挑战是管理和处理现代追踪设备产生的“大数据”。解决这一问题在很大程度上依赖于跨学科合作，已产生了一系列能够在三维空间中分析动物运动的数学模型，为常规整合真正三维数据铺平了道路。在海洋环境中，新技术已将动物搜索策略的物理模型扩展至真正三维，并在不同类群中产生新兴应用。监督式机器学习工具正在被训练用于分类三维数据揭示的精细尺度行为，以促进受威胁物种的保护。借鉴大地测量学的技术现可在量化旅行距离时纳入地球曲率和地形。概念化动物三维利用分布的新方法可包含海底地貌（如礁沟、海丘和海峰），用于卫星和声学遥测，以可视化三维环境中永久结构周围的空间利用模式。公共框架也已开发用于支持加速度计收集的三维数据分析，允许用户遵循标准化协议整合多传感器信息、创建面向公众参与的数据驱动动画以及重建三维运动轨迹。这些框架通过降低处理海量三维运动数据所需的技术专长，帮助克服采用三维分析工作流程的障碍。关键在于，它们通过开源平台免费提供，专为具有不同编程经验的用户设计。
**真正三维动物追踪推动运动生态学前沿发展的机遇**
尽管仍需进一步创新，研究已开始展示整合下一代真正三维数据分析在理解海洋巨型动物生态学方面的力量。例如，通过解析行进方向和航向，近期的三维追踪研究实现了对水柱中捕食者搜索策略更准确的评估，提供了对海鸟如何利用热上升气流跨越海洋旅行的无与伦比的见解，以及对潜水轨迹功能的新视角。三维数据采集和分析的持续扩展将推动海洋巨型动物生态学的多个方面取得进展。
**主题1：运动生态学的基本问题**
**海洋巨型动物如何在开阔大洋中划分空间？**
解决物种如何共享和划分空间这一长期问题的核心问题将极大受益于向三维视角的转变。在开阔大洋中，捕食者和猎物占据跨越数百米垂直高度和数千公里水平范围的广阔栖息地，它们可能因深度利用与中层生物量一致而跨环境共享资源。新兴证据表明，昼夜行为模式在相似物种间划分觅食活动。尽管采样三维共现的技术日益可用，但财务和后勤限制仍制约其应用规模。合作倡议和多物种三维数据存储库的开发将进一步推动这一前沿领域。
**海洋的三维结构如何影响捕食风险？**
恐惧景观构建了远洋生态系统。尽管在生态学中已得到充分确立，但很少在水平空间之外进行评估。在海洋系统中，考虑三维恐惧景观有可能重新定义我们对这一概念如何影响生态过程的理解，因为动物可能占据相同的水平空间但不同深度以减少空间重叠。同样，个体可能利用水柱物理结构中的梯度（如温度、盐度或溶解氧）来降低捕食风险，同时保持资源获取。这些物理梯度可控制跨深度的资源获取、限制水平空间中的栖息地利用并构建猎物群落。这些因素最终可能塑造捕食者-猎物相互作用在三维环境中发生的地点和方式。
**动物如何在海洋中导航？**
现有证据表明，海洋巨型动物具有粗略的总体方向地图感，但在接近最终目的地时依赖多种导航线索。三维追踪揭示某些类群在潜水下降阶段执行螺旋运动，这一行为被假设通过从地磁梯度（其强度在深度方向上大于水平空间）获取位置信息来辅助导航。其他潜在导航线索被认为包括热、声和嗅觉信号，在水柱中采样这些线索进行导航可能有助于解释为何众多类群进行深潜。前进的路径可将三维追踪与个体经历的环境条件数据相结合，以在感官海景背景下解释方向变化。或者，动物携带视频的补充使用可揭示轨迹是否在海山、海峰、山脊或大陆架边缘等海底地标附近出现转折。
**主题2：在不断变化的世界中保护和管理海洋巨型动物**
**气候变化对海洋巨型动物有何影响？**
目前尚不清楚气候变化将如何影响海洋巨型动物的生理学。这对海洋哺乳动物、一些鱼类和鲨鱼以及海鸟等内温动物尤为紧迫，因为气候变化正在解耦捕食者与猎物之间的空间重叠，且历史上内温动物对资源可得性的变化特别脆弱。海洋脱氧等额外压力预计将进一步限制鳃呼吸内温动物（如一些金枪鱼、旗鱼和鲨鱼），包括其进行高活动行为的能力。随着海洋持续变暖，过热是一个令人担忧的问题，且可能是气候变化对北极冷适应动物群未被充分报告的影响。新开发的标签套件、传感器类型和附着方法将提供新的数据流，以揭示气候变化如何改变内温物种在三维空间中的表现和生态。
尽管物种在三维空间中移动以追踪适宜的环境条件，但气候变化对海洋巨型动物影响的知识仍主要局限于海面。理解气候变化驱动的三维物种分布变化对保护至关重要，因为这些变化可能改变对已知威胁的暴露或有助于解释种群趋势和人口统计的区域差异。显然需要能够预测气候变化下海洋巨型动物占据的整个三维栖息地的模型，未来的工作将受益于新技术分析方法，为制定在当前和未来气候条件下保护这些动物整个三维栖息地的策略提供途径。
**三维追踪数据减少海洋巨型动物威胁脆弱性**
水平追踪数据已确定海洋巨型动物的关键区域，并揭示其与威胁性人为活动的重叠。毫无疑问，三维数据可以帮助确定多种威胁缓解策略。例如，船舶撞击是海面许多海洋巨型动物物种的致命威胁，三维行为数据可通过准确识别动物何时何地在浅水深度长时间停留，更好地缓解碰撞热点。随着人为活动向更深水域扩展，应用深度数据指导保护变得更加重要，且这些活动与现有管理政策之间存在不匹配。海洋巨型动物脆弱性的详细评估现已可用，可用于指导三维追踪的应用，以确定减少威胁的最有效干预措施。与所有动物追踪数据一样，研究人员需要与利益相关者有效互动，以成功将三维数据纳入管理框架。早期合作、共同制定的研究目标和可访问的数据产品提供了有效途径。
**结论**
本综述的一个关键教训是，三维追踪可以挑战从二维数据集得出的海洋巨型动物生态学解释。例如，水平空间中猎物遭遇的传统代理指标在三维视角下可能具有误导性。同样，三维追踪可以推翻关于生活史特征的长期假设，例如曾被认为在冬季冬眠的姥鲨。另一个教训是，需要合作倡议来整理三维追踪数据集，以解决日益复杂的问题。尽管在尝试积累三维追踪数据集时可能出现挑战，但使用水平数据的成功案例或新兴存储库的数据可帮助加速这一过程。
尽管本综述聚焦于海洋生态系统，但此处确定的经验教训和知识空白同样适用于陆地系统，自运动生态学发端以来，陆地系统就一直呼吁采用三维方法。本综述并非详尽无遗，许多问题将受益于扩展的三维追踪数据，但我们选择关注最有可能在近期实现三维方法整合以应对海洋巨型动物迫切挑战的机遇。需要指出的是，本综述中概述的许多进展是由跨学科合作促成的。来自海洋学、动物行为学、生理学、工程学、计算机科学和物理学等多学科的不同视角需要持续欢迎，以实现三维追踪在运动生态学中的全部潜力。
