黄鳍金枪鱼与黑鳍金枪鱼眼晶状体稳定同位素分析揭示生活史特征

《Fisheries Oceanography》：Stable Isotope Analyses of Yellowfin and Blackfin Tuna Eye Lenses Reveal Life History Patterns

　　

摘要

空间地理分布、个体发育运动以及移动物种的营养模式是物种生活史的关键要素，对这些要素的认知对于有效的海洋资源管理至关重要。对于黄鳍金枪鱼（*Thunnus albacares*；YFT）和黑鳍金枪鱼（*Thunnus atlanticus*；BLFT）而言，其在墨西哥湾（Gulf）的停留时长和个体发育运动尚不确定。为评估在墨西哥湾北部捕获的黄鳍金枪鱼（n = 46）和黑鳍金枪鱼（n = 31）的营养位置变化与运动，研究人员采用氮（δ¹⁵N）和碳（δ¹³C）稳定同位素分析对眼晶状体进行了检测。终生同位素值的增加、各同位素值与层状中点（体长的代理指标；LM）之间的显著相关性，以及δ¹⁵N与δ¹³C值之间的显著相关性，将表明鱼类跨同位素梯度的运动较少，并可能存在长期停留。本研究中，所有个体的δ¹⁵N值均从晶状体核心至最外层呈现增加趋势（黄鳍金枪鱼均值 = 4.47‰，黑鳍金枪鱼均值 = 5.06‰），且95%的个体δ¹⁵N与LM之间存在显著正相关，这与营养位置上升和/或从低δ¹⁵N区域向墨西哥湾北部的迁移相一致。种内δ¹³C随体长变化的平滑曲线显示出早期δ¹³C值下降，随后在大约估计年龄1岁时上升，揭示两种鱼类可能存在个体发育或季节性移动。本研究在给出明确的移动解释方面存在局限性，但部分个体剖面（黄鳍金枪鱼 n = 15，黑鳍金枪鱼 n = 2）显示δ¹³C与δ¹⁵N之间存在显著正相关，表明其营养位置上升并可能具有长期停留的特征。

黄鳍金枪鱼与黑鳍金枪鱼眼晶状体稳定同位素生活史模式研究解读

1. 研究背景与科学问题

空间地理分布、个体发育移动和营养格局是移动性海洋物种生活史的关键组成，对这些信息的掌握是有效渔业管理和海洋资源保护的基础。墨西哥湾（Gulf of Mexico）中的黄鳍金枪鱼（*Thunnus albacares*；YFT）和黑鳍金枪鱼（*Thunnus atlanticus*；BLFT）均为高度洄游的中上层鱼类，兼具重要的生态和经济价值。然而，二者在墨西哥湾北部的停留时长和个体发育移动规律尚不明确。传统的监测手段如标志放流、仔稚鱼采集和渔获努力量调查虽能提供重要信息，但受限于监测时长，往往只能反映鱼类生命中的某一时间片段，且标志放流可能对鱼类行为产生干扰。稳定同位素分析为追溯鱼类长期移动和营养变化提供了替代途径。由于鱼眼晶状体以生物学惰性层（laminae）形式由内向外顺序生长，其稳定同位素记录可覆盖从生命最初几个月至捕获时的完整时间序列。碳（δ¹³C）和氮（δ¹⁵N）稳定同位素比值在空间上随生态系统基础资源不同而变化，在营养级间分别以约1.0‰和3.4‰的平均幅度富集。因此，眼晶状体层状δ¹³C和δ¹⁵N剖面可用于推断鱼类的近岸/离岸移动、营养位置变化以及跨同位素梯度的空间运动。此前尚无针对黄鳍金枪鱼或黑鳍金枪鱼的眼晶状体稳定同位素研究，而类似方法在蓝鳍金枪鱼和鲣鱼等远洋物种中已成功揭示了个体发育营养变化和部分迁移模式。本研究旨在利用眼晶状体稳定同位素分析，评估墨西哥湾北部捕获的两种金枪鱼的终生迁移、停留和营养模式，具体目标包括：（1）通过δ¹³C剖面推断基础资源依赖和离岸/近岸移动；（2）利用δ¹⁵N剖面解释营养变化和南北向移动；（3）结合δ¹⁵N与δ¹³C剖面综合解释空间移动和停留特征。该研究发表于《Fisheries Oceanography》。

2. 主要技术方法

研究人员使用了以下关键方法：（1）眼晶状体分层取样：将冷冻眼球解冻后取出晶状体，在去离子水中用精细镊子机械剥离各层（laminae），记录层状中点（LM）作为体长代理指标；（2）稳定同位素比质谱分析：各层样品经干燥后使用元素分析仪-连续流同位素比质谱（EA-IRMS）测定δ¹³C和δ¹⁵N值，并以NIST标准物质进行校准；（3）体长与年龄估算：建立最大眼晶状体直径（ELD）与弯曲叉长（CFL）的线性回归模型，并利用Richard's生长曲线估算个体年龄；（4）统计分析：运用PERMANOVA和PERMDISPER比较种间及层间同位素差异，采用LOESS平滑曲线识别总体趋势，并使用Spearman秩相关评估δ¹³C-LM、δ¹⁵N-LM及δ¹³C-δ¹⁵N之间的关系。样本来源：39尾黄鳍金枪鱼和29尾黑鳍金枪鱼于2020年2月在得克萨斯州外海围绕石油平台用竿钓采集；7尾黄鳍金枪鱼于2018年在墨西哥湾中北部用远洋延绳钓捕获；2尾黑鳍金枪鱼于2022年在墨西哥湾中北部用拖曳水面拟饵捕获。

3. 研究结果

3.1 生物特征与同位素物种概况

黄鳍金枪鱼个体CFL范围为80–166 cm，最大ELD为9.86–20.11 mm，平均每尾17.70 ± 4.86层。所有层δ¹³C均值为?17.89‰ ± 0.61‰，δ¹⁵N均值为8.19‰ ± 1.53‰。黑鳍金枪鱼CFL范围为48–90 cm，最大ELD为8.38–16.80 mm，平均每尾15.97 ± 3.67层。所有层δ¹³C均值为?17.75‰ ± 0.48‰，δ¹⁵N均值为7.98‰ ± 1.77‰。

3.2 终生同位素剖面

黄鳍金枪鱼核心层（core）δ¹³C均值为?18.76‰ ± 0.48‰，最外层δ¹³C均值为?17.49‰ ± 0.54‰。除最小个体外，所有黄鳍金枪鱼最外层δ¹³C值高于核心层，δ¹³C终生变化均值为1.27‰ ± 0.70‰。δ¹³C的LOESS曲线显示初始增加后在LM约8 mm处（估计年龄1岁前）出现下降。黄鳍金枪鱼核心层δ¹⁵N均值为5.87‰ ± 1.41‰，最外层δ¹⁵N均值为10.29‰ ± 0.94‰，所有个体δ¹⁵N终生变化为正，均值4.47‰ ± 1.72‰。δ¹⁵N的LOESS曲线显示持续增加且变异较小。黑鳍金枪鱼核心层δ¹³C均值为?18.00‰ ± 0.27‰，最外层δ¹³C均值为?17.51‰ ± 0.37‰，25/27个体δ¹³C终生变化为正，均值0.52‰ ± 0.60‰。δ¹³C的LOESS曲线同样在估计年龄1岁左右出现下降后回升。黑鳍金枪鱼核心层δ¹⁵N均值为5.14‰ ± 0.97‰，最外层δ¹⁵N均值为10.19‰ ± 1.10‰，所有个体δ¹⁵N终生变化为正，均值5.06‰ ± 1.53‰。δ¹⁵N的LOESS曲线呈持续上升。多元分散性检验显示各层组间同质性成立（F = 2.26，p = 0.09），PERMANOVA显示组间存在显著差异（F = 103.92，R² = 0.69，p = 0.001）。两两比较除黄鳍金枪鱼与黑鳍金枪鱼最外层间无显著差异外，其余各组间均显著不同。核心层组比最外层组具有更低的δ¹³C和δ¹⁵N均值，且黑鳍金枪鱼核心层δ¹³C均值高于黄鳍金枪鱼核心层，而δ¹⁵N均值略低。

3.3 相关性分析

黄鳍金枪鱼中，22尾个体的δ¹³C与LM显著相关，其中18尾呈中等到极强正相关，4尾呈中等到强负相关。δ¹⁵N与LM在42尾个体中显著相关，34尾呈极强正相关。δ¹⁵N与δ¹³C在20尾个体中显著相关，15尾为正相关，5尾为负相关。黑鳍金枪鱼中，仅7尾的δ¹³C与LM显著相关，其中4尾正相关，3尾负相关。δ¹⁵N与LM在所有31尾个体中均显著相关，29尾呈极强正相关，2尾呈强正相关。δ¹⁵N与δ¹³C在7尾个体中显著相关，2尾为正相关，5尾为负相关。

4. 讨论与结论

研究人员根据δ¹³C剖面推断，两种金枪鱼的核心层δ¹³C差异表明黄鳍金枪鱼可能比黑鳍金枪鱼在更远岸或不同区域产卵。δ¹³C的LOESS曲线在估计年龄1岁前后的“凸起”模式指示两种鱼类因季节性水温变化或个体发育需求发生了跨基础资源环境的移动。δ¹³C与LM相关性弱或不显著提示存在跨陆架移动，且黑鳍金枪鱼非显著相关比例更高，表明其可能比黄鳍金枪鱼更频繁地转换基础资源或猎物。基于δ¹⁵N剖面，所有个体δ¹⁵N随年龄增加，这既可解释为终生营养位置上升而无海湾尺度移动，也可解释为从大西洋或墨西哥湾中南部向北部迁移。研究结合核心δ¹⁵N值、终生变化幅度和δ¹⁵N-LM相关性强度，将部分个体归为北部海湾潜在定居者，另一些个体归为跨区域迁移者。δ¹⁵N与δ¹³C的显著正相关仅在15尾黄鳍金枪鱼和2尾黑鳍金枪鱼中观察到，这些个体可能在某段时间内于石油平台等聚集设施周围表现出停留行为。研究结论表明，黄鳍金枪鱼和黑鳍金枪鱼在墨西哥湾北部的生活史中存在个体差异化的移动与停留模式，眼晶状体稳定同位素分析为揭示远洋鱼类的长期运动提供了有效手段。该研究受限于样本仅来自墨西哥湾北部以及湾内同位素等值线测量不一致，未来需在不同区域采集样本并统一采样程序，以进一步厘清两种鱼类的种群连通性和栖息地利用格局，为渔业管理提供科学依据。