引言
丛枝菌根真菌作为专性共生体,与约71%的陆生维管植物物种建立互利共生关系,使其成为自然生态系统中最广泛分布的真菌共生伙伴之一(Brundrett and Tedersoo, 2018)。在这种互利共生关系中,宿主植物向丛枝菌根真菌分配包括糖类、脂质在内的碳化合物,以维持真菌的代谢和繁殖;而丛枝菌根真菌则增强植物获取关键土壤养分的能力,尤其是不溶性磷酸盐(Pi),并赋予植物对非生物和生物胁迫的耐受性(Cheng et al., 2015)。值得注意的是,丛枝菌根真菌促进宿主植物磷吸收的程度因宿主基因型、真菌类群身份以及土壤环境中的磷状态而存在较大差异(Koch et al., 2017; Mensah et al., 2015; Smith and Smith, 2013; Yang et al., 2015)。
宿主植物与丛枝菌根真菌之间的互利共生作用可能受互惠奖励机制的调控,即优先分配资源可以强化合作行为并维持共生的完整性(No? and Kiers, 2018; Duan et al., 2025)。比较研究为该框架提供了证据,表明输送更多磷量的真菌伙伴会从宿主获得更多的碳分配。例如,在与Medicago truncatula配对的三个丛枝菌根真菌类群——Glomus intraradices、G. aggregatum和G. custos中,G. intraradices获得了更多的宿主碳源,正是因为它向植物转移了更多的磷(Kiers et al., 2011)。同样,在共享的菌丝网络中,处于高光照微生境的植物获得了更多的磷,表明丛枝菌根真菌优先将养分分配给更具生产力的宿主(Fellbaum et al., 2014)。综合来看,这些观察结果表明,在特定的生态压力下,植物—丛枝菌根真菌共生体系中存在类似谈判的动态过程。鉴于这种复杂性,共存于同一宿主的丛枝菌根真菌物种甚至同一种内的不同分离株,其对宿主表现的影响差异很大,从显著有益到几乎中性不等(Limpens and Geurts, 2014; Vályi et al., 2016; Mensah et al., 2015)。没有具体的选择压力或接种实验,很难确定田间哪些丛枝菌根真菌物种对特定宿主最为有益。然而,当互惠奖励机制在野外条件下单一宿主所定殖的多样丛枝菌根真菌群落中发挥作用时,区分有益真菌伙伴就变得更为可行。在这种情况下,表现更优的真菌贡献者将从宿主获得不成比例更多的碳补贴,从而获得竞争性的繁殖优势,最终使其在本地丛枝菌根真菌群落中占据主导地位(Limpens and Geurts, 2014)。
已有多种丛枝菌根真菌物种和属被鉴定为特定植物根际在不同栖息地中的优势种和优势属(Che and Jin, 2025; Jo et al., 2019; Yu et al., 2025)。宿主植物身份和多种环境因素已被确认为影响自然生态系统中丛枝菌根真菌群落组成和优势地位的关键决定因素(An et al., 2010; Eom et al., 2000; Jiang et al., 2018; Montiel-Rozas et al., 2017)。虽然丛枝菌根真菌在植物磷吸收中的作用早已得到认识(Mosse, 1973),但研究不同根或菌丝区室中磷可获得性如何影响丛枝菌根真菌群落组成的研究主要集中在一年生作物、草本植物和少数树种上,包括玉米(Liu et al., 2016)、高山草甸植被(Jiang et al., 2018)、热带山地森林树木(Due?as et al., 2020)、锥栗(Ezawa et al., 2025)以及洋葱和胡萝卜(Ilyas et al., 2024)。然而,尚无研究仅在菌丝区室中操纵磷而保持根区磷不变,或研究长期生长的木质药用灌木中丛枝菌根真菌群落组成随之产生的变化。因此,在诱导培养系统中,仅菌丝体磷库如何塑造丛枝菌根真菌群落组成仍知之甚少。因此,了解仅供给菌丝体的磷如何在诱导培养系统中塑造丛枝菌根真菌群落组成,对于鉴定能增强宿主磷吸收的优良丛枝菌根真菌菌株至关重要。这些菌株随后可以被分离并应用于精准农业。
Lycium barbarum作为茄科的木本多年生植物,既是木本灌木,也是中国传统医学中的名药,其浆果(通常称为枸杞)因其广泛的药理和营养特性而广为人知(Cheng et al., 2015; Cao et al., 2021)。不断积累的证据表明,定殖在L. barbarum根部的丛枝菌根真菌群落在不同土壤环境中表现出相当大的组成差异(Cheng et al., 2024; Liu et al., 2017)。不同研究中已鉴定出Glomus和Acaulospora为优势属,Septoglomus constrictum为优势种(Cheng et al., 2024; Liu et al., 2017)。我们之前的研究确定了丛枝菌根真菌在帮助L. barbarum从土壤中吸收磷以及应对水分胁迫中的关键作用(Hu et al., 2017a, b)。尽管丛枝菌根共生在L. barbarum磷获取中的作用已经确立,但仍不清楚当磷仅通过菌丝区室供应时,宿主根部是否能够选择性塑造丛枝菌根真菌群落,从而绕过直接的根磷感知。在本研究中,为了探究菌丝区磷水平如何调节L. barbarum根际丛枝菌根真菌群落的组装,我们构建了一个分层诱导培养平台。通过将磷溶液仅供应给下层菌丝区室(该区域可供丛枝菌根真菌菌丝到达但不能被植物根接触),建立了不同的磷处理梯度。这一设计改变了真菌的磷可获得性,而未直接使根系暴露于不同磷水平下。这种实验配置使我们能够评估两个相互关联的问题:首先,仅菌丝体的磷富集是否重构了丛枝菌根真菌群落的组成;其次,当根介导的磷感知被有效绕过时,宿主植物是否仍具有选择性地偏好不同互利质量丛枝菌根真菌伙伴的能力。我们假设:(1)菌丝区室中磷可获得性的升高将通过强化宿主介导的伙伴选择而降低丛枝菌根真菌多样性;(2)菌丝区室中充足的磷条件将有利于有限数量竞争优势较强的丛枝菌根真菌类群的孢子形成;(3)菌丝区室中磷的限制将促使宿主根与更广泛且类群多样性更高的丛枝菌根真菌群落建立关联。