部分采伐后30年北方内陆温带雨林的林分发育：通过实证研究与建模捕捉林分和单木动态

《Canadian Journal of Forest Research》：Stand development over 30 years after partial-cut harvesting in a northern interior temperate rainforest: capturing stand and individual tree dynamics through empirical studies and modelling

　　

摘要 关于部分采伐后林分响应的不确定性以及缺乏模拟复杂经营方案的模型工具，均可能成为实施异龄林经营体系的障碍。为克服这些障碍，研究人员利用不列颠哥伦比亚省（B.C.）的一项长期森林经营体系试验（位于北部内陆雪松-铁杉温带雨林），调查了采伐后30年的林分发育过程，并同时评估SORTIE-ND模型捕捉该发育过程的能力。研究人员在四种处理之间比较了林分指标以及指示老龄林特征的林分结构属性：皆伐（100%移除）、不规则伞伐（60%移除）、单木择伐（30%移除）和未采伐对照（0%移除）。皆伐地的年胸高断面积生长量为0.73 ± 0.1 m2 ha?1，未采伐林分为0.23 ± 0.1 m2 ha?1，部分采伐地介于两者之间。部分采伐地的直径分布和树种组成总体上与未采伐林分相似，而皆伐后发育的幼龄林分在结构上差异显著。部分采伐地的更新密度超过8000株 ha?1，这是其区别于未采伐林分和老龄林分的属性之一。对于保留木而言，部分冠层移除后发生了释放生长，大径级西部红柏（western redcedar）的径向生长几乎翻倍。SORTIE-ND模拟的活立木胸高断面积在30年后与实测林分水平均值的偏差在2%以内，模拟的部分采伐地大于20 cm的立木密度以及八项林分结构属性中的六项与实测均值的偏差在15%以内。综合来看，这些结果表明雪松-铁杉林分在部分采伐体系中可以提高生长速率并维持未采伐结构的要素，且SORTIE-ND能够预测这些动态，从而确立了该工具适用于探索和支持复杂采伐方案的实施。

论文解读：部分采伐后30年北方内陆温带雨林的林分发育——基于实证研究与SORTIE-ND建模的综合分析

一、研究背景与科学问题

在全球森林经营面临气候变化挑战和公众对多重目标（超越单纯木材生产）期望日益增长的背景下，不列颠哥伦比亚省（B.C.）委托编制了一份森林管理报告，建议实施以生态系统健康为优先的范式转变，并采用"能够维持老龄林价值的皆伐替代方案"。部分采伐——即在采伐后保留不同水平的成熟林木——被认为可以模拟留下遗产的自然干扰效应，促进结构多样的多树种林分发育，保护长期生产力和生物多样性，并增强自组织和适应性。

然而，部分采伐的推广面临多重障碍：对部分采伐后林分响应的不确定性、缺乏模拟复杂经营方案的模型工具、短期经济回报较低、采伐成本较高、操作人员经验不足和缺乏专用机械、与同龄林体系相比的响应不确定性、专业和公众认知偏差以及政策偏向等。与拥有半个多世纪数据的东部阔叶林长期经营体系试验相比，北美西部关于部分采伐后保留木生长响应的研究较少，跨越二十多年的林分结构响应数据集更为稀缺。

西部红柏（western redcedar, Cw）具有独特的木材特性而拥有较高的市场价格，也是北美西部原住民的重要文化树种。然而，尽管其经济和生态价值高，且在同龄林中竞争力表现不佳，红柏却很少采用替代经营体系进行管理。因此，需要长期、作业尺度的试验数据来减少部分采伐响应的不确定性，并为森林管理者提供循证信息。

二、研究设计与方法

本研究基于B.C.省Date Creek森林经营体系试验（位于Gitxsan民族领地内的北部内陆雪松-铁杉生物地理气候区湿润寒冷亚区）。试验采用随机完全区组设计，设四个区组（基于生态立地类型和林龄划分），每个区组包含四种处理：皆伐（100%材积移除）、重度过伐（60%移除，不规则伞伐）、轻度择伐（30%移除，单木择伐）和未采伐对照（0%移除），每种处理四次重复，共16个经营单元（12–29 ha）。试验林分为1834年和1885年火灾起源的成熟林分（约140年生）以及≥350年生的火起源老龄林。

林分结构调查在采伐前及采伐后1、18、20、26和30年进行，记录树种、胸径（DBH）和健康等级。第18年建立了永久固定半径样地，嵌套样地用于较小径级树木，并于第26和30年复测。研究采用线性混合效应模型分析处理和时间对活立木胸高断面积、年胸高断面积生长量和死亡率的影响，采用随机完全区组裂区设计分析保留木的径向生长。林分异质性指标包括大径木密度、枯立木密度、更新密度、胸高断面积标准差（SD basal area）、冠层开阔度标准差（SD canopy openness）、胸径标准差（SD DBH）、树种丰富度和复杂度指数（complexity index）。

模型模拟方面，研究使用SORTIE-ND——一个基于个体的、空间显式的森林动态模型。模型以采伐前各树种的立木密度（2.5 cm径级）和幼苗数据初始化，模拟了16个林分30年的动态。采伐通过SORTIE的采伐界面实施，基于原始林分经营方案的材积移除率转换为胸高断面积或密度移除。模型评估采用偏差（bias）、均方根误差（RMSE）、Spearman秩相关和模式导向诊断等统计指标。

三、主要研究结果

林分和单木生长

采伐后所有处理相对于未采伐对照的活立木胸高断面积均下降，但至第30年轻度择伐地几乎恢复到采伐前水平，与未采伐对照无显著差异。30年期间，皆伐地的年胸高断面积生长最快（0.73 m² ha^?1 year^?1），未采伐地最慢（0.23 m² ha^?1 year^?1），部分采伐地介于两者之间。在最后12年测量间隔（第18–30年），皆伐地生长量（1.2 m² ha^?1 year^?1）超过其他处理的两倍以上，轻度择伐地（0.45 m² ha^?1 year^?1）显著快于未采伐地（无显著增长）。

单木径向生长方面，重度过伐地最快、轻度择伐地居中、未采伐地最慢。红柏在部分采伐后表现出显著的释放生长，40–60 cm DBH的红柏年径向生长达1.8 ± 0.9 mm year^?1，比同径级西部铁杉（western hemlock, Hw）快60%。大径级树木的径向生长随采伐强度增加而增加，红柏的树径效应斜率最陡。

死亡率和枯立木胸高断面积

采伐降低了年死亡率。轻度择伐地的死亡率（0.48%）不到未采伐地（1.2%）的一半，皆伐地（0.15%）也显著低于未采伐地。枯立木胸高断面积在采伐后立即下降，采伐强度越高枯立木越少。枯立木的树种组成在较大径级中较少由铁杉和红柏主导，包含杨树、云杉、松树、桦树和亚高山冷杉，这与约170年生林分中短寿命树种达到寿命终点以及云杉易受根腐病影响的演替过程一致。

立木密度和组成

采伐后一年，轻度和重度过伐地仍保留未采伐林分的径级范围但立木数量较低。30年后，部分采伐地的直径分布仍与未采伐林分相似，但皆伐地有更多10–20 cm DBH的立木且大径木极少。部分采伐地仍以铁杉和红柏为主，其他树种成分极少；皆伐地则以松树和云杉为主，铁杉和红柏成分较小。阔叶树种主要在皆伐地建立，但大多小于10 cm DBH（部分由于人工割灌处理）。

更新与进入>10 cm DBH

成熟林分采伐后更新丰富，尤其是部分采伐后。30年间，西部铁杉更新在未采伐和部分采伐地的林下占主导，但纸皮桦（paper birch, Ep）和红柏在皆伐地相对等于或更丰富于铁杉。红柏在部分采伐后仍丰富但远少于铁杉。杂交云杉（hybrid spruce, Sx）更新在采伐后增加并在皆伐地和重度过伐地进入5–10 cm径级。落叶松（lodgepole pine, Pl）更新大部分为人工种植，在皆伐地第18年进入5–10 cm径级，但受Dothistroma针叶枯萎病影响，大部分松树在重度过伐地的林隙中死亡。耐荫性差的阔叶树种（颤杨、纸皮桦、黑杨）在未采伐林中几乎不存在，但在采伐处理中能够更新，皆伐地第18年有超过7000株 ha^?1进入0–5 cm径级。

林分异质性指标

30年后，八项指标在处理间无一致模式。五项指标（大径木密度、SD DBH、SD basal area、SD canopy openness、更新密度）在皆伐地显著较低，三项指标（枯立木密度、复杂度指数、树种丰富度）在未采伐地最低。部分采伐地在多数异质性指标上排名高于皆伐地。与老龄林比较，三项指标（大径木密度、SD DBH、SD basal area）在未采伐老龄林中最高。部分采伐地的SD basal area、更新密度和SD canopy openness超过未采伐林分，但也超过老龄林，表明部分采伐地处于独特的结构轨迹上，并非必然趋向老龄林特征。

SORTIE-ND模型表现

SORTIE-ND模拟的活立木胸高断面积与实测数据吻合良好，30年后R² = 0.92，偏差仅2%（+1 m² ha^?1），预测误差10%（+5 m² ha^?1）。模型正确预测了未采伐地死亡率最高、皆伐地最低，但部分采伐地和未采伐地的死亡率低估约一半。枯立木胸高断面积低估49%（偏差），但处理间相对量模拟正确（ρ_s = 0.73）。大于20 cm总立木密度在非皆伐处理中秩相关强（ρ_s ≥ 0.80）且偏差≤15%，但10–20 cm径级立木被高估（偏差>80%）。更新密度方面，模型在采伐地低估幼苗密度（偏差?34%至?97%），在未采伐地高估（偏差154%），但部分采伐地拟合较好（R² = 0.43和0.65）。林分异质性指标中，复杂度指数、大径木密度和枯立木密度的预测最准确（R² ≥ 0.66，偏差≤14%），更新密度和树种丰富度的预测最差。

四、讨论与结论

三十年的Date Creek试验数据表明，在采伐强度梯度上，皆伐导致更快的胸高断面积恢复，而部分采伐体系维持了成熟林和未采伐老龄林中的结构和组成多样性。部分采伐处理还支持了红柏的存活和生长。值得注意的是，至第30年，轻度择伐地已有效恢复其胸高断面积，表明可进行第二次采伐作业。部分采伐地胸高断面积的恢复和未来生长代表了比皆伐后人工林投影更复杂的问题，但林分结构的变异性为更广泛的未来经营选择提供了更大机会。

保留木的释放生长方面，研究证实了老龄西部针叶树在部分采伐后能够发生释放。最大的保留木能够利用部分采伐后增加的生长空间，大径级红柏的释放生长最为显著。红柏在部分采伐后表现出的卓越生长为解释该物种如何在演替中增加提供了机制——通过比竞争者更好地利用小林隙干扰。红柏的显著生长表明，采用部分采伐方法可以更成功地管理该物种，特别是在皆伐后红柏更新存在困难的情况下。

SORTIE-ND在模拟铁杉主导的林分方面表现良好，准确预测了活立木胸高断面积并捕捉了更新丰度和组成的大致量级。模型成功再现了部分采伐模式并捕捉了处理间林分结构的不同变化。然而，模型未能准确预测大径级红柏在采伐释放后的高生长率，这归因于参数化所用的短期研究（采伐后2年滞后）不足以捕捉红柏的生长潜力，而本研究的18年滞后数据揭示了更长的适应期对红柏的重要性。

部分采伐成功模拟了自然干扰——轻度择伐创造了与自然条件相似的林隙大小分布，重度过伐则超出了自然范围。部分采伐地的直径分布和物种组成在30年后仍与未采伐林分非常相似，而皆伐地由于引入非典型优势树种和控制阔叶更新，其发育林分与火灾后自然发育的林分差异显著。部分采伐并未使林分结构更接近老龄林，而是形成了具有密集更新层的独特结构，为额外的采伐作业奠定了基础。

研究结论

Date Creek试验展示了将实证野外研究与建模相结合的价值，以更好地理解不同采伐（或保留）水平如何影响未来林分发育。SORTIE-ND帮助识别林分动态的关键过程，作为连接小尺度、短期研究观测的平台，并检验这些观测是否足以在更大尺度或更长时间框架内重现所观察到的模式。对于实践者而言，该试验提供了两种生态上可行的替代经营体系范例：单木择伐和不规则伞伐。尽管尚未完成整个轮伐期，但它们在头30年实现了经营目标，展示了可持续管理红柏的前景，且SORTIE-ND已被证明是额外作业规划中可靠的模型工具。Date Creek更重要的遗产可能在于小尺度研究的结合，这些研究建立了用于开发和参数化SORTIE的森林动态理解。借助SORTIE，森林经营试验可以从此扩展而非终结。