全球变暖背景下中国西南以铁杉为主的针叶林的栖息地丧失：来自无量山全新世泥炭记录的证据

《Plant Diversity》：Habitat loss of the Tsuga-dominant coniferous forest in southwestern China under global warming: evidence from a Holocene peat record on the Wuliang Mountains

　　

气候变化改变了山地植被的海拔和组成；无量山铁杉（Tsuga）对最干季度平均温度（mean temperature of driest quarter, MTDQ）敏感；如果温度升高3–5°C，铁杉可能从无量山消失。

全球变暖正从多个尺度重塑陆地植被的地理分布，尤其对高山生态系统构成显著威胁。山区虽为许多植物提供了多样化的栖息地和避难所，但高海拔物种在持续升温下可能因无处可退而面临“山顶灭绝”。中国西南山地是生物多样性热点区，其植被垂直带对气候变化高度敏感，但历史时期植被带的海拔迁移过程与驱动机制仍不明确。无量山位于云南省中部，发育典型的亚热带山地植被垂直带，其中云南铁杉（Tsuga dumosa）林分布于中山湿性常绿阔叶林上方的较高海拔带，靠近山顶，是温带针叶林在中国分布南缘的代表，具有重要生态价值。在全球变暖背景下，这类林型面临较高的栖息地丧失风险。然而，以往研究多基于现代观测或短尺度记录，缺乏长期古植被证据来评估其未来动态。因此，研究人员选取了无量山黄草坝（Huangcaoba, HCB）泥炭地（24.48°N，100.69°E，2655 m a.s.l.）作为研究点，该点现代正位于铁杉林与中山湿性常绿阔叶林交错带，且泥炭沉积连续、花粉来源以局地为主，为重建全新世（约11.7 cal kyr BP至今）以来植被与气候的协同演变提供了理想材料。相关成果发表在《Plant Diversity》。

为获取可靠的历史记录，研究人员于2023年8月采集了2.3米长的泥炭岩芯，并按1厘米间隔进行分样。主要关键技术方法包括：基于加速器质谱（accelerator mass spectrometry, AMS）¹⁴C测年与贝叶斯年龄-深度模型建立高精度年代框架；通过孢粉分析鉴定植被组成与演替；利用有机碳同位素（δ¹³C_org）和烧失量（loss on ignition, LOI）分别指示温度变化与有机质积累过程；采用正构烷烃（n-alkanes）指标（平均链长ACL、碳优势指数CPI、水生植物贡献比Paq）辅助判别有机质来源；并利用biomod2集成物种分布模型预测未来适宜生境变化，模型输入包括全球生物多样性信息机构（GBIF）获取的272条云南铁杉分布记录、WorldClim v.2.1当前生物气候变量以及EC-Earth3-Veg模式在4种共享社会经济路径（SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0、SSP5-8.5）下的未来气候情景数据。

研究结果分述如下。

3.1 年代学（Chronology）：通过AMS ¹⁴C测年和贝叶斯年龄-深度建模，确定泥炭地底部年代为10.66 cal kyr BP。沉积速率在162 cm深度发生显著转变，下部为暗灰色黏土层，沉积速率最高达66.19 cm/kyr；中部和上部沉积速率约26.5 cm/kyr，对应不同性质的泥炭层，反映了泥炭地发育阶段的差异。

3.2 孢粉组合（Palynological assemblages）：共鉴定138个分类群，基于CONISS聚类划分为四个孢粉带。带I（约10.66–6.65 cal kyr BP）以常绿阔叶树花粉为主（平均57.2%），铁杉花粉极少（平均0.3%），表明当时HCB周边为常绿阔叶林；带II（约6.65–5.59 cal kyr BP）草本花粉显著增加，禾本科达到峰值，指示环境扰动或林下开阔化；带III（约5.59–1.44 cal kyr BP）铁杉花粉大幅上升（平均12.0%），指示铁杉林扩展至HCB周边；带IV（约1.44–0.24 cal kyr BP）铁杉和松属花粉进一步增加，落叶阔叶成分（如桤木属）增多。

3.3 δ¹³C_org：δ¹³C_org变化范围为-29.15‰至-28.46‰，早中全新世存在明显的千年尺度波动，并记录了8.2、6.0、4.2和2.8 cal kyr BP等快速气候事件。该指标与区域摇蚊重建的七月均温记录趋势一致，支持其作为生长季温度代用指标的有效性。

3.4 正构烷烃（n-Alkanes）：正构烷烃总浓度较高，碳链以C25–C33为主，表现出明显的奇偶优势，表明有机质主要来源于陆源高等植物。ACL与CPI的变化趋势与陆地植物花粉百分比高度一致，进一步确认了有机质来源的稳定性。

3.5 烧失量（LOI）：LOI₅₅₀平均值约为46.79%，先逐步上升至约5.4 cal kyr BP，之后逐渐下降；LOI₉₅₀趋势与之相反。二者共同反映了泥炭地水文条件、有机质输入与分解速率的阶段性变化。

讨论部分，研究人员综合多指标重建了HCB泥炭地的四个演化阶段，并指出在早全新世温暖湿润期，高水位限制了陆源有机质输入，但促进了苔藓生长；中全新世水位下降导致禾本科扩展和有机质输入增加；后期温度变化影响分解速率。在区域气候方面，δ¹³C_org记录显示，早中全新世（约10–6 cal kyr BP）温度受高纬度北半球快速气候变化事件和太阳活动驱动，与北大西洋冰筏碎屑事件存在遥相关；约5 cal kyr BP后，温度长期趋势转为由低纬度夏季太阳辐射和热带辐合带南移主导。在植被响应上，早中全新世相对温暖的生长季气候有利于喜暖的栎属（常绿型）和栲属/石栎属等常绿阔叶树种向高海拔扩张，而偏好凉湿气候的铁杉林则被迫退缩至更高海拔。约6 cal kyr BP后，轨道尺度降温使铁杉林带向下迁移至HCB附近，导致其花粉百分比显著上升。现代观测和模型模拟均表明，温度是湿润高海拔地区植被迁移的主要限制因子。物种分布模型预测，随着最干季度平均温度（MTDQ）升高，云南铁杉的适宜栖息地将向更高海拔和更北方向迁移。当MTDQ升高0–1°C时，无量山将成为低适宜区；升高2–3°C时，适宜栖息地逐步破碎化；若升高3–5°C，该区域将完全不再适宜铁杉生存，可能导致其从无量山消失。

研究结论翻译如下：研究人员利用无量山HCB泥炭地的多指标记录重建了全新世中国西南地区的气候与植被动态。总体而言，该区域早全新世相对温暖湿润，中晚全新世则呈现长期降温变干趋势，其驱动因素包括高纬度快速气候变化事件与低纬度夏季太阳辐射的共同作用。气候变化驱动了植被带的海拔迁移和森林组成变化。轨道尺度降温导致铁杉林与中山湿性常绿阔叶林之间的交错带在约6 cal kyr BP时下移至HCB海拔。根据biomod2模型预测，最干季度平均温度升高3–5°C可能导致铁杉从无量山消失，为“山顶灭绝”提供了案例，并将从根本上改变该区域的生物多样性。这一发现强调了从静态就地保护向动态气候适应性保护转变的必要性，以应对未来全球变暖对气候敏感物种和生态系统的威胁。