记录于摩洛哥中阿特拉斯山脉的首批从詹金斯事件（托阿尔期海洋缺氧事件）中恢复的珊瑚礁

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：The first coral reefs to recover from the Jenkyns Event (Toarcian Oceanic Anoxic Event) documented from the Moroccan Central High Atlas

　　

摘要

摩洛哥中阿特拉斯山脉保存了早侏罗世浅海群落扩展的沉积记录，并捕捉到了詹金斯事件（又称图阿尔期海洋缺氧事件）。詹金斯事件是一次严重的全球碳循环扰动，与浅海和深海环境中的生物群更替或灭绝相关，通常伴随着海洋脱氧。本文研究的摩洛哥地点保存了与詹金斯事件相关的碳同位素异常前后期间的礁体和其他海洋碳酸盐生态系统。在该事件之前，大型石磺贝类（即 Cochlearites loppianus 和 Lithioperna scutated）在潟湖环境中建造了广泛的生物砂砾层和生物礁丘，而由海绵、微生物岩和珊瑚建造的碎屑礁生长在外坡上。詹金斯事件发生时，碳酸盐工厂崩溃，碳酸盐生态系统被硅屑沉积所取代。在此，我们描述了从詹金斯事件中恢复的第一个礁体；这些是全球范围内，而不仅仅是摩洛哥，第一批恢复的礁体。尽管环境变化仍在持续，框架造礁珊瑚和微生物在碳同位素异常恢复后开始建造小型碎屑礁，取代了早期的图阿尔期由海绵、微生物岩、珊瑚和石磺贝类组成的碎屑礁和生物砂砾层。最早恢复的珊瑚通常是具有块状或迷宫状群体结构的珊瑚，这有助于珊瑚耐受较高的浊度；类似地，微生物可以耐受中等浊度的水体，并且通常在灭绝之后填充造礁生态位。这一事件标志着侏罗纪礁生态系统的转折点，新的和幸存的类群随后成为中侏罗世和晚侏罗世礁体的关键造礁者。了解这些最初的礁体如何在中阿特拉斯山脉恢复，以及有助于造礁者生存于快速气候变化和环境转变的分类学特征，有助于揭示大规模灭绝如何影响中生代礁体的轨迹。

引言

早侏罗世的图阿尔期包含了有史以来最严重的礁体崩溃之一（Kiessling and Simpson, 2011）。普林斯巴赫期/图阿尔期边界事件和詹金斯事件影响了全球海洋生态系统（例如，Jenkyns, 1988; Little and Benton, 1995; Hallam, 1996; Cecca and Macchioni, 2004; Dera et al., 2010; Caruthers et al., 2013; Martindale and Aberhan, 2017; Danise et al., 2019）。这两次灭绝的脉冲性质是由卡鲁 - 费拉尔大火成岩省的多重喷发引起的（Duncan et al., 1997; Pálfy and Smith, 2000; Sell et al., 2014; Bodin et al., 2023; Kemp et al., 2024），反复冲击浅水环境，每次重塑礁生态系统（Vasseur et al., 2021）。在这两次灭绝期间，多达 91% 的珊瑚物种和 51% 的珊瑚属灭绝（Vasseur et al., 2021）；标志性的造礁石磺贝类（Cochlearites、Lithiotis 和 Lithioperna），它们是早侏罗世特有的，在詹金斯事件时灭绝（Fraser et al., 2004; Trecalli et al., 2012; Posenato et al., 2018; Brame et al., 2019）；所有较年轻石磺贝类的报告都无法核实。

詹金斯事件在全世界范围内通过灭绝、环境扰动和地球化学变化得到认可，最显著的是负碳同位素异常（Ruebsam and Schwark, 2024）；它通常以富含有机质的黑色页岩为特征，因此常被称为图阿尔期海洋缺氧事件（Jenkyns, 1988, Jenkyns, 2010）。摩洛哥中阿特拉斯山脉（图 1）缺乏代表脱氧水体的特征性黑色页岩，但仍记录了詹金斯事件时的灭绝、碳同位素异常以及相关的碳酸盐工厂崩溃（例如，Bodin et al., 2011; Krencker et al., 2020）。这些山脉包含扩展的下侏罗统记录（Bodin et al., 2023），因此提供了普林斯巴赫期/图阿尔期边界事件和詹金斯事件期间环境变化的高分辨率记录，以及众多造礁物种灭绝的记录（例如，Vasseur et al., 2021; Fonville et al., 2024）。此前，这些作者描述了普林斯巴赫期的礁群落（Stone et al., 2022; 2024）以及阶段边界事件后造礁生物的灭绝和恢复（Stone et al., 2026）。本研究记录了中阿特拉斯山脉从詹金斯事件中恢复的最初阶段，提供了全球范围内第一批灭绝后礁生态系统的独特视角。

在中阿特拉斯山脉的达德斯河谷，图阿尔期的开始（Tenuicostatum 带）以与普林斯巴赫期/图阿尔期边界事件相关的硅屑塔古迪特组和阿扎拉尔组为标志（Andrieu et al., 2022）（图 2A）。碳酸盐工厂的重建发生在过渡到塔弗鲁特组时（Bouchouata et al., 1995; Krencker et al., 2020）。塔弗鲁特组下部包含频繁的颗屑灰岩、骨架砂屑灰岩和浮石灰岩、碳酸盐泥灰岩，以及海绵、微生物岩和珊瑚框架石和粘结石（Bouchouata et al., 1995; Krencker et al., 2020; Stone et al., 2026）。詹金斯事件的发生发生在序列 T20 中 Falciferum 带的开始（Krencker et al., 2022），就在最大海退面（MRS_T20）之上，该面在 Aguerd Izegzawne 出露。尽管 MRS_T20 在达德斯河谷并没有连续出露，但环境扰动通过突然沉积独特的红色泥岩层中断了碳酸盐生产，这些层可以在该地区的大部分范围内追踪到（Krencker et al., 2022）。这段硅屑沉积期由风暴沉积物组成，范围从粘土和粉砂岩到交错层理砂岩（Krencker et al., 2015, Krencker et al., 2020）。

尽管这些地点缺乏其他詹金斯事件地点发现的低氧黑色页岩（Bodin et al., 2010; Krencker et al., 2020），但负碳同位素异常使得地层可以进行全球对比（Krencker et al., 2014, Krencker et al., 2015, Krencker et al., 2020）。在达德斯河谷，其他致死机制，如气温上升、浊度、海平面上升和海洋酸化，已被提出作为灭绝的原因，而不是缺氧（Krencker et al., 2020）。随着硅屑沉积的减少，碳酸盐工厂在最大泛海面 T20（MFS_T20）之上的高水位体系域中恢复，骨架泥晶灰岩、砂屑灰岩和鲕粒灰岩取代了风暴沉积层。在第一个海洋缺氧事件内部碳酸盐层之上约 40 米处，Krencker et al.（2015, 2020）在 Aguerd Izegzawne（也称为 Ouguerd Zegzaoune）附近发现了几座珊瑚礁。2021 年和 2022 年的野外工作在同一剖面中发现了额外的礁体。

在济兹河谷，詹金斯事件的开始未被保存。在上普林斯巴赫期阿甘纳纳组和早至中图阿尔期艾特·阿特曼组（图 2B）之间，发生了沉积间断（Wilmsen et al., 2002; Wilmsen and Neuweiler, 2008; Krencker et al., 2014）。Falciferum 带上部的艾特·阿特曼组由碳酸盐泥岩至泥晶灰岩和砂屑灰岩交替组成（Krencker et al., 2014）。富含化石的泥晶灰岩和砂屑灰岩层区域包含腕足类、双壳类和菊石，指示开阔海洋环境（Krencker et al., 2014）。在艾特·阿特曼剖面中识别出一座小型图阿尔期碎屑礁。

章节片段

样本采集

为了了解从詹金斯事件中的礁体恢复情况，研究了中阿特拉斯山脉两个地区的礁体：达德斯河谷和济兹河谷（图 1，图 2）。从塔弗鲁特组和艾特·阿特曼组的下至中图阿尔期礁体中采集了拳头大小的手标本（分别为达德斯河谷和济兹河谷；图 1）。在济兹河谷，在艾特·阿特曼组（靠近艾特·阿特曼）下至中图阿尔期（Falciferum 至 Bifrons 带）的泥岩中发现了一座碎屑礁，

结果

詹金斯事件发生后生长的礁体主要由框架造礁珊瑚建造，有时由团块石或其他微生物岩粘结（框架石至粘结石）（图 7）。所有研究的后詹金斯事件礁体中均不存在海绵和石磺贝类。珊瑚框架石之间的骨架砂屑灰岩含有海百合、腕足类和双壳类，但这些类群在礁体本身的丰度较低。

在 Aguerd Izegzawne，北侧的碎屑礁

讨论

詹金斯事件之前，海绵 - 微生物岩 - 珊瑚碎屑礁在阿特拉斯盆地很常见，可以在塔弗鲁特组的大部分区域找到（Stone et al., 2026）。石磺贝类在图阿尔期最早的碳酸盐沉积物中建造了大型生物砂砾层，并且在詹金斯事件之前不久仍以小数量存在于下图阿尔期海绵礁中和作为生物砂砾层（例如，Brame et al., 2019; Stone et al., 2026）。詹金斯事件发生时，碳酸盐工厂

结论

总之，热应力、来自大陆径流的硅屑沉积增加以及海洋酸化的组合可能导致了詹金斯事件时的碳酸盐工厂崩溃，导致海绵、微生物岩、珊瑚和石磺贝类礁体的丧失。一旦碳酸盐工厂恢复，珊瑚和微生物成为关键的造礁者。这种恢复极其迅速，发生在气温仍然升高的时候。这些造礁者很好地适应了生活

CRediT 作者贡献声明

Travis Stone：撰写 - 审阅与编辑，撰写 - 初稿，可视化，软件，资源，项目管理，方法论，调查，资金获取，正式分析，数据整理，概念化。Rowan Martindale：撰写 - 审阅与编辑，可视化，监督，资源，项目管理，方法论，调查，资金获取，概念化。Stéphane Bodin：撰写 - 审阅与编辑，可视化，调查，正式分析。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些关系可能被认为会影响本文报告的工作。

致谢

本研究由 NSF EAR Grant #1848393 和 The University of Texas at Austin 授予 Rowan Martindale 的种子基金资助，以及授予 Travis Stone 的 GSA 研究生研究基金、古生物学学会的 Stephen Jay Gould 学生研究奖和杰克逊学校校外研究基金。我们要感谢 Nick Ettinger, Hannah Brame, Sean Kacur 和 Raph?el Vasseur 在野外提供的帮助。

Travis Stone|Rowan Martindale|Stéphane Bodin|Bernard Lathuilière|Fran?ois-Nicolas Krencker|Tanner Fonville|Lahcen Kabiri

美国得克萨斯大学奥斯汀分校，杰克逊地球科学学院，地球与行星科学系，2305 Speedway Stop C1160, Austin, TX 78712-1692, 美国