## 中文标题 “巨大粗壮箭石”：美国怀俄明州牛津阶（晚侏罗世）一新孑遗巨型箭石科（Megateuthididae）成员及其在类群演化史上的地位

《Papers in Palaeontology》：‘The big chunky belemnite’: a new relict megateuthidid from the Oxfordian (Late Jurassic) of Wyoming, USA, and its place in the evolutionary history of the group

　　

研究人员描述并讨论了两件产自美国怀俄明州桑丹斯组（Sundance Formation）上部（牛津阶）的大型且非典型的箭石箭鞘化石。其前端直径可达约60 mm，是迄今已知最粗的箭石箭鞘。在此，研究人员将其归入一新属怀俄明箭石属（Wyoteuthis），含单一新种W. linsterorum。初生及次生形态特征（箭鞘外形、闭锥位置、闭锥角、顶沟细节及细纹）均支持将这一新分类单元归入Megateuthididae科；该科在托阿尔期至中侏罗世繁盛，但大部分在巴通期消失，仅在更年轻地层中偶有极罕见且地层上孤立的记录。相反，此前文献中报道的来自同一盆地的外部形态相似的箭鞘属于柱箭石科（Cylindroteuthididae），该科是美国西北部牛津阶常见且此前已知的唯一科级类群。这一新属代表了Megateuthididae科的一个孑遗分支，最有可能源自此前在北美描述过的Brevibelus属巴柔期成员。它证明了在东北太平洋地区存在一个此前未被认识的megateuthidid避难所。研究人员还探讨了箭石演化的宏观趋势以及箭鞘大小与软体大小之间可能的关联。

## 论文解读

### 研究背景与科学问题

怀俄明州北中部的桑丹斯海（Sundance Sea）是一处存在于巴通期至牛津期的内陆海盆，位于美国西部，自东太平洋北部延伸而来，形似狭窄海湾。该海盆以丰富的脊椎动物和无脊椎动物化石著称，其中脊椎动物化石在过去二十年备受关注，而无脊椎动物尤其箭石的研究则相对薄弱，认知程度远不充分。

箭石是侏罗纪—白垩纪的重要头足类群，也是中生代的标志性化石之一。然而在桑丹斯组上部（牛津阶）地层中，尽管箭石化石时常成层富集，其多样性却长期得不到清晰认识。现有知识主要依赖19世纪末至20世纪上半叶的资料，亟需系统修订。近年来的文献中，提及箭石化石时要么不使用学名，要么仅引用单一名义种 *Pachyteuthis 'densa'* (Meek & Hayden 1859)，而历史文献中尚有另外四个名义种（*Belemnites curtus*、*B. skidegatensis*、*B. obtusus* 和 *Belemnopsis* sp.）记录于同一地层，其中大部分属于北方生物域的柱箭石科（Cylindroteuthididae）成员，而 *Belemnopsis* sp. 的提及可能指向特提斯域的Belemnopseidae科。这些分类单元很可能在全面的变异分析后被合并为同物异名。

本研究的开展源于两件非同寻常的箭石标本的发现。这两件标本个体粗大，箭鞘前端直径可达6至7厘米，远超当时已知的任何箭石类群。研究人员的核心任务是：确定这些标本的系统分类位置，探讨它们是否代表一个此前被忽略的演化支系，以及评估其在箭石演化大格局中的意义。

### 研究材料与方法

研究材料为采自美国怀俄明州北中部桑丹斯组红水页岩段（Redwater Shale Member）上部（距该段顶界10–22 m）的两件箭石箭鞘标本。副模标本（WDC JSI-22）由Burkhard Pohl博士在热泉县（Hot Springs County）收集，正模标本（WYDICE INV-001）由Cliff Linster先生在海厄特维尔（Hyattville）以南6公里处的砂岩层中原位发现。

研究方法主要包括：（1）对两件标本进行医学CT扫描，对副模标本加做显微CT（micro-CT）扫描，以揭示被致密沉积物充填的闭锥部和气室（phragmocone）的内部结构；（2）系统的形态测量，测量参数包括箭鞘总长（R）、闭锥前端至顶端距离（Pa）、背腹径（DV）与侧径（LL）等，并计算相应比例；（3）与欧洲及北美多地的对比材料进行形态比较，包括德国斯瓦本阿尔布（Swabian Alb）早–中侏罗世及俄罗斯中部卡洛夫期—晚侏罗世地层中采集的标本，以及美国自然历史博物馆和耶鲁大学皮博迪博物馆馆藏历史标本。

### 研究结果

#### Systematic palaeontology

经系统分类学研究，研究人员将这两件标本归入新属 *Wyoteuthis*，模式种为 *W. linsterorum* sp. nov.。该属的主要鉴别特征包括：箭鞘直径大（原壳处宽30–32 mm，前端宽65–70 mm），圆锥形至亚圆锥形，箭鞘后部极短（Pa/DV = 0.37–0.43），后端钝圆，顶端（apex）腹向偏移且具小尖突（mucro），顶区具细纹并聚合成不规则的凹坑状凹陷。闭锥延伸至箭鞘大部分长度。

综合形态特征表明该新属属于Megateuthididae科Sachs & Nalnjaeva 1967，该科的鼎盛期为托阿尔期至中侏罗世，在巴通期基本消失。新属与其他属的鉴别特征详述于鉴别诊断（Differential diagnosis）中：区别于 *Lotharingibelus* 在于箭鞘更大且更缩短、无表箭鞘（epirostrum）；区别于 *Brevibelus* 在于同样特征加之明显的顶端腹向偏移；区别于 *Arcobelus* 在于明显的腹向而非背向顶端偏移、压缩程度较小及闭锥角更小（*Wyoteuthis* 为29°，*Arcobelus* 大于35°）；区别于 *Pseudosimobelus* 和 *Dactyloteuthis* 在于缺乏单一腹沟且箭鞘后部极短。

#### 箭鞘形态与内部结构

正模（WYDICE INV-001）与副模（WDC JSI-22）的形态特征高度一致。箭鞘大（R > 130 mm），前端直径约60–70 mm，外观粗壮（"stocky"），为亚圆锥形。横截面在大部分长度上呈压缩卵形（ll₄₅/dv₄₅ = 0.93–0.94），后部渐趋圆形（LL/DV = 0.98–1.02）。两侧各有一条显著的侧向扁平带，近平行延伸，向后方逐渐消失。顶端腹向偏移、粗壮（α = 135–140°），具有小尖突；后用区极短，几乎整个"实心箭鞘"（rostrum solidum）即为顶区。顶区细纹中，成对背侧束最为显著，近顶端处汇合为不规则凹陷；另具一条亚中央腹侧细纹。CT扫描揭示闭锥（alveolus）延伸至箭鞘长度的大部分，略向腹侧弯曲；闭锥横截面为卵形，侧向压缩方式与箭鞘一致；闭锥顶端腹向偏移（Rv/DV ≈ 0.37–0.38）；闭锥角在纵剖面上为β(dv) = 29–30°。值得注意的是，闭锥腹壁明显厚于背壁——这是许多megateuthidid属（如 *Dactyloteuthis*、*Brevibelus*、*Arcobelus*）共有的生长模式特征。

#### 与前人记录的比较

研究人员重新检验了桑丹斯组中两件在外部形态上与 *W. linsterorum* 相似的历史标本。第一件为Whitfield & Hovey (1908) 描述的 *Belemnites obtusus* 正模（AMNH-FI 8711），此前已被Riegraf (1998) 更名为 *Cylindroteuthis whitfieldi*。重新检验发现其顶端存在单一浅腹沟——这是柱箭石科的鉴别特征；但沟位偏斜指示箭鞘顶端的左向偏移，表明该标本具有病理性质。其闭锥角为21°，显著小于 *Wyoteuthis* 的29–30°，且从原壳到顶端距离（Pa = 26 mm）是 *Wyoteuthis* 两倍。第二件为Seilacher & Gishlick (2015) 报道的 *Belemnites* sp.（YPM IP 028799），该标本顶端无任何沟或槽，整体不对称、顶端左移，横截面可见生长线的不对称凹痕，反映其曾受捕食者攻击导致外套膜损伤后异常愈合（"forma aegra"病理形态）。其闭锥角不超过17–20°。这两件标本的钝端均被解释为典型的"forma aegra clavata"——箭鞘后部被捕食者咬断后愈合形成的结构。此外，Whiteaves (1884) 记录的加拿大夏洛特女王群岛的 *Belemnites densus* 也具有异常短而钝的箭鞘，可能代表另一件 *Wyoteuthis* 标本或柱箭石科成员，有待后续研究。

#### 系统位置的论证

为验证将 *Wyoteuthis* 归入Megateuthididae科的合理性，研究人员对箭鞘形态各特征进行了系统比较。闭锥角与箭鞘伸长率（Pa/DV）的相关性分析显示：Megateuthididae科和Passaloteuthididae科在相近伸长率下，闭锥角普遍大于柱箭石科（29–30° vs 19–25°），因此该特征指示 *Wyoteuthis* 明显更接近前两个科而非后者。顶沟（apical grooves）与顶区细纹（apical striation）的比较也同样关键——研究人员分析了大量保存完好的Passaloteuthididae、Megateuthididae和柱箭石科标本后发现， *Wyoteuthis* 的细纹分布模式与Megateuthididae科中 *Brevibelus borissjaki* 的异常标本最为接近——均为腹侧细纹结合背侧束状细纹的模式；而Passaloteuthididae多趋向于仅有腹侧细纹（*Nannobelus*、*Coeloteuthis*、*Parapassaloteuthis*、*Gastrobelus*）或者已发育为刻入的背侧沟（*Passaloteuthis*、大多数Megateuthididae），柱箭石科则从未丢失其特征性的单一腹沟。

在系统位置讨论中，研究人员还逐一排除了与几个形态相似的晚侏罗世类群的亲缘关系。 *Rhopaloteuthis aenigmatica*（Duvaliidae科）形态上具有前背扁平，这是 *Wyoteuthis* 所没有的，且闭锥角有显著差异（20° vs 29–30°）；此外 *Rhopaloteuthis* 具有Duvaliidae科典型的背部闭锥沟。 *Diplobelus belemnitoides*（Diplobelidae科）虽在箭鞘形态上与 *Wyoteuthis* 几乎不可分辨，但缺乏箭石典型的放射状显微结构，且闭锥前缘具有背侧鞍状突起（diplobelids 的关键自衍征），CT扫描证实 *Wyoteuthis* 完全不具有这些特征。柱箭石科的 *Simobelus* 和 *Liobelus* 属虽能产生短缩箭鞘，但闭锥角较小（20–25°），且具有显著腹沟，与 *Wyoteuthis* 明显不同。

#### 系统发育位置

研究人员提出 *Wyoteuthis* 代表passaloteuthidid–megateuthidid支系的一个晚出分支。在巴柔–巴通期的类群中， *Wyoteuthis* 的顶区细纹模式与 *Brevibelus* 属最为接近；而且 *Brevibelus gingensis*（阿林期至早巴柔期）在箭鞘形态、小尖突顶端及略增厚的闭锥腹壁方面都与 *Wyoteuthis* 非常相似。值得注意的是， *B. gingensis* 此前已在阿拉斯加下巴柔统中被记录，因此可以被视为 *Wyoteuthis* 祖先谱系的候选成员。这一系统发育解释表明，至少有两条不同的megateuthidid谱系在巴通期/卡洛夫期界线两侧存活下来——欧洲晚启莫里期的 *Chuvashiteuthis* 代表了 *Megateuthis*–*Paramegateuthis* 群的孑遗分支，而北美牛津期的 *Wyoteuthis* 则属于 *Brevibelus* 群的后代。此外，波兰下卡洛夫统的 *'Dactyloteuthis irregularis'* 和阿根廷凡兰吟阶—欧特里夫阶的 *Patagonibelus enigmaticus* 也可能代表后巴通期的megateuthidid，但其性质仍有待新材料验证。

#### 大小评估

虽然 *Wyoteuthis* 的箭鞘宽度（6–7 cm）具视觉冲击力，但研究人员基于多方面的证据认为其并不真正属于箭石中的"巨人"。作为参考，已知最大的箭石 *Megateuthis*（巴柔期）箭鞘长度可达80 cm，典型直径约4–5 cm，前端喇叭口有时宽达10 cm。Klug et al. (2024) 提出的重建公式显示，箭鞘全长约占含腕动物全长的30%，或约等于外套膜长度的一半。据此推测， *Wyoteuthis* 正模的完整箭鞘长约160–175 mm，则其含腕全长仅约55–60 cm，外套膜长约30–35 cm——即一只"粗壮"但相当短小的箭石。

从功能形态学角度，箭鞘主要功能之一被认为是平衡永久朝上倾斜的气室所导致的软体浮力。若以"配重"的视角考虑， *Wyoteuthis* 极短的后箭鞘部意味着其碳酸钙总体积与共生的柱箭石科 *Pachyteuthis densa*（箭鞘直径更小但更延长）相当，这支持 *Wyoteuthis* 的软体相对较短的推断。此外，德国托阿尔期Lagerst?tten中保存了软体印痕的 *Parapassaloteuthis* sp. 标本（UMH-0023）箭鞘形态与 *Wyoteuthis* 相近，其除去腕后的全长约为箭鞘长度的50–75%，未显示体长与箭鞘宽度之间的明确相关性。据此估计 *Wyoteuthis linsterorum* 去除腕后的全长不会超过35–45 cm。但研究人员也谨慎指出，在获得完整的闭锥长度之前，无法进行确切的重建——箭鞘伸长率与软体大小之间并非线性关系，一些具有鞘状残留箭鞘覆盖大气室的类群可能是活跃游泳者，通过其他方式调节浮力（如向闭锥腔室注水或利用氨作为浮力调节剂）。

#### 生活方式与栖息地

研究人员注意到，牛津期的欧洲特提斯海域出现了大量具有深闭锥和钝后端"粗壮"形态的箭石（主要是Duvaliidae科的 *Rhopaloteuthis* 属），但该形态类型在此前的箭石生活方式综述中未被赋予生态学解释。相比之下，对中侏罗世至早白垩世柱箭石科分布的研究表明，相似形态的箭石栖息于浅海亚潮带上部环境，为游泳底栖（nectobenthic）生物。然而 *Wyoteuthis* 与 *Rhopaloteuthis* 分属完全不同的谱系，且前者在北美极为罕见（迄今仅两件标本），因此研究人员认为这些"粗壮"形态并不代表牛津期的全球性趋势，而更可能是不同科在不同时期（如普林斯巴期Passaloteuthididae的 *Coeloteuthis*、托阿尔–巴柔期Megateuthididae的 *Brevibelus*、卡洛夫期至早白垩世柱箭石科的 *Simobelus*）独立演化出的、针对相似环境的局部生态适应。

两件 *Wyoteuthis* 标本均产自富产柱箭石科箭石的红水页岩段，后者有时密集覆盖整个露头。这种鲜明的丰度对比暗示 *Wyoteuthis* 具有较狭窄的生态特化：可能对特定猎物或特定生物栖位高度专一，或其主要的栖息地位于外海陆架，仅偶有个体进入海湾状的桑丹斯海。

### 结论总结

*Wyoteuthis linsterorum* gen. et sp. nov. 是一种粗壮且独特的箭石，仅在美国怀俄明州比格霍恩盆地桑丹斯组红水页岩段中罕见出现。迄今仅两件标本已知，其稀有性显然是狭窄特化的结果；而箭鞘的尺寸并不自动意味着动物体型庞大和处于营养金字塔的高位。 *Wyoteuthis* 属于Megateuthididae科的一个孑遗分支，是该类群化石记录中最粗壮的物种之一。该科在托阿尔期至中侏罗世全球繁盛，但大部分谱系在巴柔期–巴通期转换期间灭绝，在北美被快速多样化的柱箭石科后裔所取代，在全球范围内还被Belemnopseidae和Duvaliidae科成员所取代。 *Wyoteuthis* 最有可能源自北美前巴通期地层中已知的中侏罗世 *Brevibelus* 属成员，是这条谱系在深度地质时间中其他成员均已消失后的幸存者。该发现证明了东北太平洋地区存在一个此前未被认识的megateuthidid避难所，并为理解箭石类群在"晚巴柔期危机"后的演化宏趋势提供了关键数据。