《Journal of Sea Research》：Climate-driven shifts in distributions and habitat suitability of amphipod species under future ocean change
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关于气候变化如何影响海洋生态系统的担忧日益加剧，尽管国际社会已承诺减少CO2排放。鉴于端足目物种在海洋生态系统中具有高丰度和关键的生态角色，预测其对海洋变暖的响应至关重要。研究人员选取了35种广泛分布的大型底栖端足目物种，这些物种在稀疏化
关于气候变化如何影响海洋生态系统的担忧日益加剧，尽管国际社会已承诺减少CO2排放。鉴于端足目物种在海洋生态系统中具有高丰度和关键的生态角色，预测其对海洋变暖的响应至关重要。研究人员选取了35种广泛分布的大型底栖端足目物种，这些物种在稀疏化处理后拥有至少30条来自两个及以上生物地理区域的独特分布记录，并根据深度和摄食策略进行分类。经过空间稀疏化处理后，17个物种保留了足够用于最大熵（MaxEnt）建模的分布记录；其中15个物种满足模型评估标准，即部分受试者工作特征（Partial ROC）值高于1且5%遗漏率不超过0.2。研究人员在低排放RCP 2.6和高排放RCP 8.5情景下，对2050年和2100年的物种分布进行了预测。为比较不同摄食类群间的物种响应，研究人员采用线性混合效应模型（LMM），将摄食类型、情景-时间组合及其交互作用作为固定效应，物种身份作为随机效应。物种亦按深度进行分类，但因物种代表性有限，未进行深度组间的统计比较。预测分布显示出显著的物种特异性分布变迁，包括适宜栖息地的增减以及高物种丰富度区域的变化。线性混合效应模型结果表明，各摄食类群间适宜栖息地面积的潜在未来变化无显著差异，而质心位移则受摄食类型与情景-时间组合交互作用的显著影响。这表明营养策略影响端足目对未来气候变化的空间响应。这些发现强调，气候变化可能深刻改变底栖群落的功能组成及其生态角色，而不仅仅是物种分布的简单变化。将营养身份和功能角色纳入气候影响评估，对于预测生态系统响应和制定保护策略以保障未来气候变化下海洋生态系统的功能至关重要。该方法将改进对生态系统响应的预测，并加强旨在维持快速变化海洋中生态系统功能的保护与管理策略。
**端足目物种分布与栖息地适宜性对未来海洋变化的响应：基于生态位模型的多物种评估**
**一、研究背景与科学问题**
气候变化已被生物多样性和生态系统服务政府间科学与政策平台（IPBES）认定为生物多样性丧失的五大直接驱动因素之一，与陆地/海洋利用变化、过度开发、入侵物种和污染并列。海洋生态系统受气候变化影响的证据体现在物种分布格局和生物多样性变化上，其主要驱动因素包括海洋变暖、酸化、脱氧和海平面上升。已有研究表明，不同分类群和地区对气候变化的物种响应高度异质，涵盖地理分布范围变迁、物候变化、生理与形态响应、行为可塑性、遗传响应乃至灭绝。这些变化超越了单一物种层面，可能导致生态群落及其功能角色的重组。在行星边界框架内，气候驱动的生物多样性变化是气候变化边界与生物圈完整性边界之间的重要纽带。
端足目物种在海洋生态系统中扮演关键角色，是食物网、营养循环和栖息地工程的重要连接环节。作为变温动物，端足目具有狭窄的热耐受范围，对变暖、酸化、脱氧和盐度变化表现出快速且可测量的响应，如生长、繁殖或存活率下降，这些变化往往先于群落层面的效应。地方性和冷水性端足目物种被视为脆弱系统的早期预警生物指示物。然而，目前关于端足目分布对气候变化响应的研究仍较为稀少且具有区域性。尽管北大西洋和北太平洋的研究已提供了初步证据，表明端足目及其他底栖囊虾总目物种可能对未来气候变化表现出不同的响应，但在全球尺度上，这些响应如何在不同摄食策略和深度偏好的更广泛端足目物种间变化仍不清楚。填补这一知识空白对于理解气候变化如何重塑底栖群落的分布和功能组成至关重要。
本研究基于以往全球端足目分布格局研究中对温度重要性的认识，运用物种分布模型技术，揭示浅水和深海底栖端足目物种在不同共享社会经济路径（RCPs）下对未来气候变化情景的响应。研究选取严格底栖生活的物种，以规避浮游环境三维结构建模的不确定性。研究旨在回答两个核心问题：1）端足目物种在不同气候情景（RCP 2.6和RCP 8.5）下，于2050年和2100年将如何响应？2）营养性状（摄食类群）是否能预测底栖端足目对气候驱动栖息地变迁的物种特异性脆弱性或恢复力？研究假设端足目物种将表现出物种特异的对比性响应，且未来栖息地适宜性将因营养类群而异。
**二、关键技术与方法**
本研究采用的主要技术方法包括：1）物种分布模型（SDMs），利用最大熵（MaxEnt）算法通过kuenm R包构建，结合多标准模型评估（部分受试者工作特征Partial ROC、遗漏率和校正赤池信息准则AICc）优化模型复杂度；2）环境数据来源于Bio-ORACLE数据库，包含当前（2010–2020年）及未来（2040–2050年和2090–2100年）两个时期，涵盖硝酸盐浓度、pH值、底层水温、深度、溶解氧浓度、叶绿素a浓度、海水密度、盐度和海流方向等变量；3）空间稀疏化处理，采用spThin R包减少分布记录的空间自相关；4）线性混合效应模型（LMMs），用于评估摄食类群在不同情景-时间组合下的响应差异，以物种身份作为随机效应；5）质心位移分析，计算当前与未来适宜栖息地质心间的大圆距离；6）主成分分析（PCA）和PERMANOVA，用于检验环境变量重要性在不同摄食类群间的分布模式。物种分布记录来源于研究团队先前建立的全球端足目分布评估数据库（Momtazi和Saeedi，2024），经质量控制后共保留3353条记录，初始选取35个广泛分布的物种，空间稀疏化后17个物种进入建模，最终15个物种满足评估标准。
**三、主要研究结果**
**3.1 模型统计**
17个代表不同摄食类群的端足目物种的当前与未来分布模型输出显示，为平衡模型可靠性与物种保留数量，采用基于标准指标的阈值标准，即部分ROC值低于1或5%遗漏率超过0.2的物种被标记为预测性能不佳。据此，Corophium volutator和Cymadusa filosa被剔除，最终15个物种进入进一步分析。端足目物种在不同情景和时间段下表现出明显的气候驱动响应差异，栖息地变化幅度在高排放情景和更长预测期下增大，但响应高度物种特异，群落内同时出现显著的生境增加与丧失。
**3.2 气候适宜性的环境格局**
总体栖息地适宜性模式显示，当前气候条件下物种分布以温带至中高纬度为主，高适宜性集中于北大西洋和北太平洋的大陆架区域。在RCP 2.6情景下，适宜栖息地的整体地理结构与当前基本一致，但出现中等程度的适宜性损失。在RCP 8.5情景下，2050年适宜性较当前下降，但到本世纪末较2050年有所回升，仍低于当前水平。研究物种的潜在物种丰富度呈强烈空间分布，高丰富度区集中于大陆边缘和陆架区域，当前条件下主要在北大西洋、北太平洋、北欧水域及西太平洋和南半球部分地区。RCP 2.6情景下丰富度格局较当前略有下降，而RCP 8.5情景下先下降后回升，但整体空间格局在不同情景和时间尺度下保持相对稳定。
**3.3 环境变量的影响**
主成分分析（PCA）结果表明，前两个主成分解释了64.3%的总方差（PC1=41.5%，PC2=22.8%）。PC1主要反映了从营养盐和氧相关条件到较高盐度环境的梯度对比，即物种的环境变量重要性谱在营养盐、氧和温度相关变量与深度、叶绿素和海流速度（SWV）相关变量之间的差异。PC2则在垂直方向上分离物种，上部与盐度、pH和SWV密切相关，下部与深度和叶绿素相关。PERMANOVA未能检测到摄食类群对环境变量重要性的显著影响（F=1.38，R2=0.23，p=0.23）。
**3.4 摄食类群的影响**
线性混合效应模型（LMM）分析显示，适宜栖息地面积的百分比变化在摄食类群间无显著差异（F
2,14.1=1.23，p=0.322），摄食类型与情景-时间的交互作用也不显著（F
6,41.2=0.99，p=0.445）。然而，质心位移受情景-时间（F
3,40.1=5.51，p=0.0029）及摄食类型与情景-时间的交互作用（F
6,40.1=4.55，p=0.0013）显著影响，表明摄食类群的响应依赖于气候情景和时间段。Tukey校正的事后比较揭示，在RCP 8.5–2090情景下，沉积食性者与悬浮食性者之间存在显著差异（估计值=1466 km，SE=489 km，t=3.00，p=0.013）。生态位重叠（Schoener's D）未受摄食类型、情景-时间或其交互作用的显著影响。
**四、讨论与结论**
研究结果表明，端足目物种对气候变化的响应高度物种特异，并在不同情景和时间尺度上发生变化。栖息地适宜性的整体变化以空间再分布为主要特征，而非简单的收缩或扩张。浅水物种预计向极地方向移动，而深水物种则向低纬度方向移动。这种地理位移可能先于栖息地面积的显著变化而发生。值得注意的是，虽然栖息地面积变化在摄食类群间无显著差异，但质心位移显示摄食策略对物种空间响应具有重要影响，表明营养策略可能决定了适宜栖息地转移的方向而非总量。
沉积食性端足目在RCP 8.5–2090情景下表现出最大的质心位移，显著大于悬浮食性物种，这可能与其依赖于海底颗粒有机物（POM）的食物供应变化间接相关。研究还预测Cymadusa compta可能向高纬度扩张，而Ampelisca brevicornis等物种则面临显著栖息地丧失，这种对比性响应突显了气候变化影响的物种特异性。
从保护角度看，这些发现强调管理策略应考虑底栖群落的功能组成，因为气候驱动的物种分布变迁可能在适宜栖息地总面积相对稳定时重组营养结构和生态系统功能。地理位移可改变物种共现模式、营养相互作用和功能集合结构，特别是在纬度梯度上。鉴于许多底栖端足目相对于预测气候速度的有限扩散能力，未来分布可能反映瞬态非平衡状态。
研究结论指出，气候变化预计主要通过地理再分布重塑底栖端足目分布格局，部分物种在未来情景下可能出现范围收缩或扩张。这种再分布即使总栖息地面积稳定，也可能对生态系统产生实质性后果。在行星边界框架内，这些变化凸显了气候变化边界与生物圈完整性之间的紧密联系。持续的气候变化不仅通过栖息地丧失影响海洋生物多样性，还通过物种及其生态功能的重分布和重组发挥作用。因此，静态保护框架和地理固定的海洋保护区（MPAs）可能不足以保障未来的底栖生物多样性。将基于性状的敏感性和预测气候速度纳入海洋空间规划，对于在加速海洋变暖下增强面向恢复力的保护工作至关重要。将功能性状纳入全球底栖生物多样性评估，对于准确预测生态系统响应和制定有效保护策略具有重要意义。
