引言
豆象（鞘翅目：叶甲科：豆象亚科）是全球储存豆类种子最具破坏性的昆虫害虫之一（Southgate, 1979; Jackai and Daoust, 1986）。诸如Callosobruchus maculatus（Fabricius）、Acanthoscelides obtectus（Say）和Zabrotes subfasciatus（Boheman）等物种会在热带和亚热带地区侵害储存的豆类，导致严重的数量和质量损失。幼虫在种子内部取食会减少种子的重量、营养价值及发芽能力，从而影响粮食安全和种子生产系统。在这些害虫中，C. maculatus由于其经济重要性、较短的研发周期以及在行为生态学和生命史研究中的适用性，成为研究最为广泛的物种之一（Fox et al., 2004）。
C. maculatus的生物学特性直接关联了母体的繁殖决策与后代的生存表现。雌虫将卵附着在宿主种子表面，新孵化的幼虫会在种子内部完成大部分发育（Credland and Wright, 1990; Fox, 1993）。由于幼虫在有限的资源空间内取食，卵在种子间的数量和分布情况会显著影响后代的竞争强度（Messina, 1991）。因此，产卵行为是决定母体适应性和种群动态的关键因素。
昆虫繁殖生态学的一个核心概念是，雌虫应尽可能地分配卵以确保后代的生存和未来的繁殖成功。根据最优产卵理论，当有替代选择时，雌虫应避免在已有卵的基质上产卵（Messina, 1989a, Messina, 1989b）。在豆象中，这种行为通常表现为卵的间隔分布，即雌虫在种子间分散卵以减少幼虫间的竞争（Messina, 1989a, Messina, 1989b; Horng, 1994）。实验研究表明，C. maculatus的雌虫能够区分不同大小、质量和先前被占据状态的种子，且产卵决策受环境和个体差异的影响（Cope and Fox, 2003; Wilson and Hill, 1989）。在储存环境中，这种行为尤为重要，因为宿主资源有限且种群密度可能迅速增加。
在同一种子内发育的幼虫之间的竞争是影响豆象种群的最重要的密度依赖性过程之一。由于单个种子中的营养资源有限，多只幼虫共存时竞争通常非常激烈（Messina, 1991; Guedes et al., 2007）。先前的研究表明，增加的幼虫密度会降低成虫体重、改变发育时间、减少繁殖能力并影响存活率。根据种群和环境的不同，竞争可能表现为共享资源的混战竞争，或者是一只幼虫垄断资源的竞争（Guedes et al., 2007）。无论具体机制如何，幼虫拥挤通常会导致后代品质大幅下降（Messina, 1991; Fox et al., 2004）。
尽管对幼虫竞争的后果已有大量研究，但对产生竞争强度变化的行为过程关注较少。特别是，雌虫密度可能影响其在可用种子间的产卵分布。随着产卵雌虫数量的增加，避开已有卵的种子机会减少，从而导致卵的更集中和幼虫互动的增加。这种密度依赖性的产卵行为变化可能是连接成虫种群密度与后代表现的重要机制。
创始者密度可能通过多种途径影响繁殖结果。首先，雌虫密度的增加可能导致由于雌虫间的干扰、行为互动或适合产卵位置的有限而降低人均繁殖输出。其次，更高的密度可能改变卵的间隔分布，增加每颗种子上的卵数。第三，卵分布的变化可能改变幼虫间的竞争，从而影响幼虫的出苗成功率、发育时间和体重以及整体后代品质。因此，创始者密度不仅影响后代的数量，还影响其品质（Messina, 1989a, Messina, 1989b; Cope and Fox, 2003）。
后代数量与品质之间的关系是生命史理论的核心主题。由于母体资源有限，投入更多后代通常会减少对每个后代的投入。众多针对不同昆虫类的研究记录了繁殖力与后代体型或表现之间的权衡（Fox, 1993; Paukku and Kotiaho, 2008）。在豆象中，这些权衡可能尤为明显，因为后代在不可再生的宿主种子内发育。然而，关于数量-品质关系的实验证据仍不充分，明显的权衡可能反映了母体分配和密度依赖性竞争的综合作用，使其相对贡献难以区分（Than et al., 2020; Travis et al., 2023）。
从应用角度来看，理解密度依赖性的繁殖过程对于储存产品的保护也非常重要。豆象种群的增长不仅取决于产卵数量，还取决于后代对可用资源的利用效率。了解创始者密度如何影响产卵行为、后代表现和生物量生产，有助于更准确地预测储存期间的种群发展，并对潜在损害进行更准确的评估。
尽管对C. maculatus》已有大量研究，但在创始者雌虫密度如何影响繁殖输出、卵分布模式、后代品质和生物量生产方面仍存在关键认知空白。以往的研究主要集中在繁殖力和种群增长或种子内的幼虫竞争上。很少有研究将产卵分布的行为指标与后代的多个表现指标整合在一个实验框架内进行探讨。因此，连接创始者密度、产卵决策和后代结果的机制仍不清晰。
本研究考察了创始者雌虫密度对C. maculatus在绿豆（Vigna radiata）种子上繁殖表现和后代品质的影响。具体来说，我们量化了每只雌虫的卵数、每只雌虫的后代数、每颗种子上的卵数、种子间的卵分布、出苗率、后代体重、发育时间、性别比例、后代生物量生产以及四个不同创始者密度组（每容器1只、2只、5只和10只雌虫）下的数量-品质关系。我们假设创始者密度的增加会降低人均繁殖率和后代数量，增加种子间的卵聚集，并加剧幼虫竞争。因此，我们预计在较高密度下会出现更多被多个幼虫占据的种子，后代体重减少，发育时间改变，以及每只创始者雌虫的生物量生产降低。由于C. maculatus》的性别分配通常对幼虫拥挤的敏感性较低，我们预计各组间的性别比例会接近。通过同时评估行为、人口统计和发育反应，本研究全面分析了创始者密度如何塑造主要储存害虫的繁殖策略和后代表现。
