土耳其地中海上层水域中毛颚动物夏季水平和垂直分布的生态学估算

《Journal of Marine Systems》：Ecological estimations of summer horizontal and vertical distributions of Chaetognatha in the Turkish Mediterranean epipelagic zone

　　•毛颚类动物在黎凡特海岸沿线的水文特征上表现出区域差异。
•昼夜垂直迁移（DVM）与水柱中的环境参数有关。
•在夜间两种深海物种中，有一种会上升到表层水域，而另一种则没有达到表层水域的下限。
•毛颚类动物在近岸和离岸海域的组成没有显著差异。

**引言**
海洋浮游生物是分布最广的生物之一，因为它们具有广泛的栖息地范围和对环境变化的耐受性。根据Odum和Barrett（2008）的观点，每个生态系统都包含四个关键组成部分：生产者、消费者、分解者和非生物环境。在海洋生态系统中，浮游植物作为初级生产者，而浮游动物作为初级消费者。浮游植物是利用太阳能或化学能从无机物质中合成有机化合物的自养生物。相比之下，浮游动物是异养生物，从其他生物中获取营养。大多数草食性浮游动物以浮游植物为食，因此处于食物网的第一营养级，并将植物性生物量转化为动物蛋白。肉食性浮游动物以其他浮游动物为食，这使得浮游动物对海洋食物网的结构和功能至关重要。

**方法**
**浮游动物作为水质的生物指标**
浮游动物通常被认为是水环境污染的良好生物指标（例如，Etilé等人，2009；Ferdous和Muktadir，2009），因为某些物种对污染和环境变化非常敏感，这导致它们在特定生态系统中的存在或缺失。像毛颚类动物这样的强捕食性浮游动物可以显著改变季节性群落组成（Delpy等人，2012）。毛颚类动物大约有120个已知物种（Peters等人，2025），它们在全球范围内都有分布，是数量最多的肉食性浮游动物之一，通常仅次于桡足类动物。它们的捕食压力对桡足类种群有显著影响（Raymont，1983）。所有毛颚类动物都是专性肉食者（Feigenbaum和Maris，1984），存在于从河口和潮池到深海和开阔海洋的各种海洋栖息地中（Bone等人，1991）。它们的主要食物是桡足类动物，但也可能捕食鱼类幼体，从而影响浮游动物和鱼卵浮游生物的种群（Casanova，1999）。在地中海，毛颚类动物的数量在夏季达到峰值（例如，Gotsis-Skretas等人，1999；Fernández de Puelles等人，2014；Lamine等人，2015；Miloslavi?等人，2015）。除了季节性变化外，浮游动物群落在24小时内的生物量、密度和物种组成也会发生变化。生物量和密度的波动通常由区域水流系统驱动，而物种组成可能反映季节性变化（Zagami等人，1996）。浮游动物的垂直分布也随时间和深度变化，受温度、光照、盐度、静水压力、繁殖周期、摄食策略和捕食者 presence 等环境因素的影响（Pérès和Devèze，1963）。一些物种表现出正向趋光性，而另一些则表现出负趋光性。随着一天中阳光角度和强度的变化，浮游动物表现出明显的昼夜分布模式（?zel，2013）。

**昼夜垂直迁移（DVM）的三种类型**
已知有三种主要的昼夜垂直迁移类型：（i）夜间迁移（夜间上升，白天下降），（ii）反向迁移（相反的模式，较少见），以及（iii）午夜迁移（24小时内两次上升和下降）（Fragopoulu和Lykakis，1990）。季节性的发育迁移也很常见。在阿尔及利亚涡流中，观察到毛颚类动物出现在富含叶绿素-a的区域，深度可达200米（Riandey等人，2005）。它们的数量从寡营养区到富营养区逐渐增加，在热带大西洋的上层250米范围内最高（Andersen等人，1997）。包括毛颚类动物在内的胶质肉食性生物在高纬度地区占主导地位（高达95%），而在低纬度地区的相对数量则减少（低至15%）（Robinson等人，2010）。解释毛颚类动物昼夜垂直迁移的主要假设之一涉及回避捕食者和优化摄食策略（Alvarez-Cadena，1993）。

**DVM在海洋系统中的广泛存在**
昼夜垂直迁移是海洋系统中的普遍现象（Banse，1964）。一般认为，这些生物在夜间会上升到表层水域觅食，白天下降到较深的水域以减少被捕食的风险（Ohman，1990）。不同物种的垂直迁移范围和上限有所不同。DVM在碳循环中也起着关键作用：迁移的生物通过摄食和呼吸将碳从表层输送到深层（Volk和Hoffert，1985；Ianson等人，2004）。这些生物在整个水柱中释放颗粒状和溶解的有机及无机碳。垂直分布也会影响水平分布。一般来说，表层物种的地理分布范围比中层物种更有限。毛颚类动物的新陈代谢率较低，缺乏强烈的逃避反应，被认为不属于回避型生物（Childress和Thuesen，1992；Thuesen和Childress，1993）。它们占据整个水柱，从表层水域到几千米深的水域，其垂直分布受温度、发育阶段和光照强度的影响（Casanova，1999）。经历垂直迁移的生物必须能够忍受广泛的环境条件，因此更可能具有广泛的纬度分布。一些全浮游性的毛颚类动物，如S. enflata、S. minima和K. subtilis，由于强烈的基因流或生理稳态，在广阔区域内表现出遗传同质性（Bults，1976）。Vinogradov（1968）将毛颚类动物分为三类基于深度的群体：（1）表层到200米，（2）200–1000米，以及（3）超过500–1000米。

**地中海地区的研究**
在地中海地区，特别是在土耳其水域以外，已经进行了大量的浮游动物研究。例如，Pavlova（1966）研究了爱琴海的浮游动物，Kimor和Wood（1975）在罗德岛附近进行了深海调查。Pasteur等人（1976）、Hure等人（1980）和Lakkis（1984）的研究探讨了季节性变化、物种组成和生物地理起源，尤其是在黎凡特海盆地。后期Weikert和Koppelmann（1993）以及Mazzocchi和Alcalà（1995）的工作进一步扩展了关于不同地中海子区域内的垂直迁移和数量模式的知识。

**土耳其的浮游动物研究**
在土耳其的海洋研究中，早期的浮游动物研究始于20世纪50年代的黑海和爱琴海沿岸（Demir，1958；Demir，1959）。后续研究集中在桡足类、枝角类和磷虾类的空间和季节性变化上（G?kalp，1972；Gücü等人，1991；Uysal等人，2002）。还有一些研究考察了昼夜迁移模式，尤其是在黑海（例如，Besiktepe等人，1998；Mutlu，2003；Mutlu，2006；Mutlu，2020）。在地中海，已经鉴定出数十种桡足类和毛颚类动物，包括新的记录（Uysal等人，2002；Terb?y?k等人，2007；Terb?y?k Kurt和Polat，2013；Kurt和Polat，2015；Kurt和Polat，2019）。然而，大多数研究侧重于季节性变化和数量，而DVM则受到的关注相对较少。

**本研究的目的**
为了填补这一知识空白，本研究调查了土耳其整个地中海沿岸毛颚类动物的水平分布和昼夜垂直迁移情况。通过整合浮游动物数据与多种环境变量（包括物理、化学和光学测量数据），本研究提供了土耳其表层水域中毛颚类动物群落的第一个全面生态评估。

**采样方法**
为了确定毛颚类动物的分布，使用隶属于阿克登海大学的研究船“R/V Akdeniz Su”在梅尔辛湾西部和马尔马里斯沿海水域之间的64个站点进行白天采样（图1，S1）。这些站点大致分为两个沿海站点和一个离岸站点（图1，S1），并在条件极端的地区增加了额外的采样点。

**研究区域**
本研究考察了土耳其地中海沿岸夏季毛颚类动物的组成和数量，范围从东部的塔舒库到西部的达特查（图1B）。该区域包括浅海沿岸站点（深度不超过40米）和达到400米的离岸站点。根据主要的沿海水流系统，将该区域划分为四个亚区。

**物种组成**
据报道，地中海有大约20种毛颚类动物（Kehayias等人，1999），其中13种记录来自土耳其地中海沿岸和土耳其海域，其中包括一种非本地物种Ferosagitta galerita（Dallot，1971）（Terb?y?k等人，2007）。本研究中鉴定出的六种物种——P. minima、F. enflata、F. galerita、S. serratodentata、P. lyra和K. subtilis——因此在地区毛颚类动物群落中占重要比例。

**结论**
本研究显示，土耳其地中海沿岸的毛颚类动物群落具有很高的空间异质性，Flaccisagitta enflata占主导地位，并且物种之间存在明显的垂直行为差异。区域间的数量和物种组成差异似乎反映了水文连通性和水体结构：相对孤立的安塔利亚湾支持较低的数量但较高的局部多样性，而西部地区则支持更大的多样性。

**作者贡献声明**
Güler S?la Duman：资源、调查、数据分析、数据管理。
Erhan Mutlu：撰写初稿、验证、监督、软件使用、项目管理、方法论、调查、资金获取、数据分析、概念化。
Tuba Kurt Terb?y?k：验证、监督、资源管理、方法论、数据分析、概念化。

**资助**
Erhan Mutlu获得了土耳其科学技术研究委员会（TüB?TAK）的资助（项目编号：117Y133）。

**未引用的参考文献**
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Sidoti等人，2001
Siokou等人，2013
Siokou等人，2019
Siokou-Frangou，1996
Siokou-Frangou等人，1998

**利益冲突声明**
作者声明以下可能构成潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Erhan Mutlu表示获得了土耳其科学技术研究委员会的财政支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

**致谢**
本研究得到了土耳其科学技术研究委员会（TüB?TAK）的资助（项目编号：117Y133），用于获取主要数据。本研究是Güler S?la Duman的硕士论文的一部分。我们感谢Ya?ar ?zvarol、Ahmet ?ahin、Do?ukan Karaca以及R/V Akdeniz Su的团队在研究中的帮助。

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