体型不同的三种桡足虫在六个猎物大小等级中摄食相关行为的比较分析

《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》:Comparative analysis of feeding-related behavior in three copepod species differing in body size across six prey size classes

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年09月13日 来源:Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 2.1

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   摘要高速摄影技术的发展推动了浮游动物摄食相关行为的研究。本研究利用该技术,在自然海水和自然猎物的条件下,通过分析滤食附肢的搏动频率(BF)和搏动时间(BT),对三种桡足类的觅食努力进行了分析:Calanus sinicus(2.00 mm)、Centropages dorsi

  

摘要

高速摄影技术的发展推动了浮游动物摄食相关行为的研究。本研究利用该技术,在自然海水和自然猎物的条件下,通过分析滤食附肢的搏动频率(BF)和搏动时间(BT),对三种桡足类的觅食努力进行了分析:Calanus sinicus(2.00 mm)、Centropages dorsispinatus(0.93 mm)和Paracalanus parvus(0.68 mm)。三种桡足类均表现出滤食流摄食模式,但在搏动频率、搏动时间和游泳轨迹距离方面存在显著差异。在六个猎物粒径等级上的觅食努力分析揭示了明显的模式:C. sinicus在0.7–10 μm粒径等级上表现出最低的搏动频率,在>250 μm粒径等级上表现出最高的搏动频率,表明其回避<10 μm的猎物并通过增加搏动频率主动捕食>250 μm的猎物(包括微型浮游动物)。C. dorsispinatus在最小(0.7–10 μm)和最大(>250 μm)粒径等级上均表现出较低的搏动频率,且在100–250 μm粒径等级上搏动时间最低,表明其对10–100 μm猎物的觅食努力最高。P. parvus的搏动频率变化最小(20–50 μm等级除外,该等级显著下降),搏动时间保持一致,反映了广泛的摄食适应性。这些发现阐明了觅食努力,并表明不同桡足类之间存在潜在的生态位差异,突出了小型桡足类(如P. parvus)具有强大的食物适应能力。这支持了桡足类小型化的观测结果,并有助于评估小型桡足类的生态作用。

引言

桡足类是海洋浮游动物群落中普遍存在且多样化的组成部分,在海洋生态系统中发挥着核心作用(Longhurst, 1985; Humes, 1994; Steinberg et al., 2017)。它们通过自上而下的调控作用调节浮游植物的丰度,减轻有害藻华相关的风险(Sommer and Sommer, 2006; Abdulhussain et al., 2021)。此外,作为鱼类幼体主要食物来源,它们通过自下而上的调控作用调节鱼类补充量动态(Turner, 2004; Prokopchuk and Sentyabov, 2006; Kvaavik et al., 2019)。因此,桡足类对于海洋系统中的能量传递、物质循环和渔业补充量至关重要(Kiorboe, 1997; Turner, 2004; Tang et al., 2014)。
摄食是桡足类种群动态的核心,然而许多物种的摄食生态仍知之甚少。硅藻是海洋浮游植物中的优势类群(Malviya et al., 2016; Fontaine and Rynearson, 2023; Pierella Karlusich et al., 2025),Thalassiosira和< />等属是桡足类重要的食物来源(Chang et al., 2014; Liu et al., 2016)。桡足类在全球范围内分布广泛,通常在浮游动物群落中占主导地位,传统上被描述为选择性浮游植物食者,尤其偏好硅藻(Lebour, 1922; Harvey et al., 1935; Sautour et al., 1996; Chen et al., 2010)。然而,证据表明它们的摄食偏好具有多样性:Centropages属物种偏好活动性较强的较大猎物,如幼体和纤毛虫(Calbet et al., 2007; Saage et al., 2009; Boersma et al., 2014);Calanus属中的物种如Calanus sinicus,偏好较大的纤毛虫,可能是为了满足特定的生殖营养需求(Huo et al., 2008; Yang et al., 2009);甚至像Paracalanus parvus这样的小型桡足类也被认为是杂食性的(Chen et al., 2018)。以往研究报告表明,Paracalanus属物种作为小型桡足类,能够摄食较宽粒径范围的猎物(1.5 μm至>150 μm)(Bartram, 1981; Paffenhofer, 1984),并展现出对猎物可获得性的强适应能力(Kleppel, 1993; Pagano et al., 2003; Castellani et al., 2005; Flo et al., 2024)。因此,准确理解桡足类的摄食生态对于精确评估其全球尺度影响的变化至关重要。
桡足类摄食研究主要依赖于间接方法——包括批次培养实验、同位素追踪、肠道色素分析和分子技术(Nejstgaard et al., 2003; Boling et al., 2012)。目前,新方法正被应用于桡足类摄食研究,特别是高速摄影——这是一种展示摄食相关行为从而促进觅食努力分析的技术。首先,基于该技术,桡足类的摄食模式被分为三种类型(伏击型、巡游型和滤食流型),为阐明摄食选择性机制提供了实证和理论基础(Ki?rboe, 2011)。其次,桡足类摄食相关行为通过包括附肢搏动频率(BF)、附肢搏动时间(BT)、摄食时间比例、拒绝率、游泳速度和捕获概率等参数来描述(Jonsson and Tiselius, 1990; Goncalves et al., 2014; Chen and Hwang, 2018; Tyrell et al., 2020; Ding et al., 2023)。Ki?rboe等人(Kiorboe et al., 2018)将摄食时间比例确定为评估桡足类觅食努力的核心指标。基于这些行为学方法,桡足类对不同猎物类型表现出不同的摄食反应。研究表明,检测概率与捕获成功率的乘积可以预测Temora longicornis的猎物粒径谱,在等效球径(ESD)6–60 μm范围内于10和33 μm之间达到峰值(Goncalves et al., 2014)。此外,与摄食适口猎物相比,摄食有毒猎物时桡足类通过不同策略抑制摄食活动:滤食流型摄食者降低搏动频率和搏动时间同时增加拒绝率,而伏击型摄食者则减少跳跃距离和频率(Xu et al., 2017; Xu et al., 2018)。在此基础上,我们可以进一步利用桡足类摄食相关行为来评估不同物种在自然海水环境中的营养级作用。因此,本研究遵循先前研究的方法,使用高速摄影观测到的搏动频率和搏动时间作为摄食相关行为的定量指标,并基于这两个参数的水平来评估觅食努力——参数值越高表明觅食努力越大。
不同桡足类在自然海水中具有特殊的摄食生态位。由于不同粒径的猎物颗粒在自然海水中的浓度呈非均匀分布,应研究桡足类在区域自然海水中的摄食相关行为。本研究通过行为分析定量评估桡足类的觅食努力,利用高速摄影捕捉和测量两个关键参数——搏动频率和搏动时间,从而评估其在摄食不同粒径自然猎物时的行为反应。研究选取了三种常见的桡足类物种(C. sinicus、Centropages dorsispinatus和P. parvus),代表从大到小的不同前体长度的桡足类(Uye, 2000; Sun et al., 2013; Wang et al., 2014; Chen et al., 2018; Shi et al., 2018),它们均为滤食流型摄食者。值得注意的是,本研究是最早将高速行为观测与自然猎物群落相结合的研究之一,而非简化的实验室饲料,使得能够系统地定量分析桡足类在整个自然猎物粒径范围内的摄食相关行为。这种方法为基于行为评估不同桡足类摄食生态提供了直接证据,并有助于揭示潜在的生态位差异。此外,这将有助于解释自然复杂摄食条件下桡足类的行为调控机制——特别是多个粒径等级猎物同时存在且浓度异质的情况。

章节摘要

生物采集与猎物制备

浮游动物采集于青岛即墨沿海水域(120°14′56″E, 36°49′56″N;水深约20 m),使用浅水I型和II型浮游生物网(I型,网目:505 μm,直径:50 cm;II型,网目:160 μm,直径:37 cm)。在采样点从海底到水面进行了多次垂直拖网。采集的有机体立即转移至装有20 L天然海水的保温容器(Coleman 37.5 L)中,以维持自然状态。

摄食相关行为

三种桡足类的游泳轨迹如图2所示(代表性示例),均值见表1。一个完整的游泳过程包括两个时期:滤食附肢搏动的摄食期(FP)和附肢静止的沉降期(SP)。
在摄食期间,滤食附肢的搏动与身体位移同时发生(主要沿X和Y轴方向;Z轴位移可忽略不计,已通过视频筛选确认)。三种桡足类

讨论

本研究利用高速摄影技术,在不同自然猎物粒径等级上研究了三种桡足类的摄食相关行为,使用自然发生的猎物组合而非单养系,以更好地反映原位觅食条件。观测到物种特异性的行为反应,揭示了不同的猎物粒径偏好和觅食策略,表明共存的桡足类之间存在营养生态位分化。这些发现强调了行为学

结论

本研究分析了三种不同前体长度的桡足类对自然海水中六个猎物粒径等级的觅食努力。结果表明三种物种均为滤食流型摄食者,并且它们在不同摄食参数中表现出与其体长对应的不同摄食相关行为。觅食努力分析显示,大型桡足类C. sinicus对小型猎物(<10 μm)表现出较低的觅食努力,但对

CRediT作者贡献声明

Kong Xiangjing:撰写——审阅与编辑,撰写——初稿,数据管理,概念构思。Sun Xiaohong:撰写——审阅与编辑,指导,方法论,资金获取,概念构思。Ding Zixuan:撰写——审阅与编辑,调查研究。Qiao Yiming:方法论,数据管理。

资金

本研究受国家重点研发计划(2023YFD2401103)支持,项目名称为"黄渤海生态智慧海洋牧场构建与融合发展模式:No.3—海洋牧场种群结构优化与资源保护技术"。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

作者感谢李晓丽、朱晓霖和山东大学浮游动物实验室的学生协助完成实验。作者还感谢山东双岛湾海洋发展有限公司的工作人员协助获取目标有机体,以及青岛山东大学海洋科学与技术学院刘继华教授提供的实验室准入和高速相机设备。
Kong Xiangjing|Sun Xiaohong|Ding Zixuan|Qiao Yiming
山东大学海洋学院,山东威海 264209,中国
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