综述：纳米材料与植物相互作用的叙述性综述：聚焦多组学与表观遗传重塑

《Plants》：Narrative Review of Nanomaterial Interactions in Plants with a Focus on Multi-Omics and Epigenetic Remodeling

　　

环境纳米材料（environmental nanomaterials, ENMs）正通过工业排放、农业化学品、纳米技术和大气沉降日益进入农业生态系统。因此，全面理解其与植物在生长各阶段的相互作用至关重要。本叙述性综述综合了目前关于纳米材料从种子萌发到生殖成熟期间的吸收途径、转运动态和胞内运输的认知。它强调了整合多组学技术（即转录组学、蛋白质组学、代谢组学和表观基因组学）在阐明响应ENMs暴露的分子重编程中的应用。数据表明，纳米材料可通过协调调控胁迫响应基因、抗氧化防御机制和植物激素信号通路，显著影响种子活力、根系构型、光合效率及其他产量相关性状。此外，本综述强调了包括DNA甲基化和组蛋白重塑在内的表观遗传修饰作为关键调控层的作用，这些修饰调控植物对ENMs的瞬时性和可遗传性响应。代谢组重塑，特别是次生代谢物生物合成和氧化还原相关通路，是连接分子扰动与表型结果的主要适应性响应。本文提出了一个系统级框架用于评估纳米-植物相互作用，将纳米尺度理化性质与生理和产量水平结果联系起来。总体而言，这一整合视角旨在增强机制清晰度，支持农业中预测性和可持续纳米技术应用的开发，并识别长期生态和跨世代评估中的关键空白。

1. 引言

1.1 当代农业生态系统中纳米材料的出现：过去二十年纳米技术快速发展导致工程纳米材料大量生产与应用，使其广泛存在于农业和环境系统中。环境纳米材料（ENMs）具有高表面积、高反应性和可控表面活性等独特理化性质，通过农业投入、工业排放和废水灌溉等有意或无意途径进入农业生态系统，与天然纳米材料共存，形成动态复杂的纳米暴露环境。植物作为初始生物受体，其感知和响应机制成为纳米技术、环境科学与植物生物学的交叉研究焦点。

1.2 植物与纳米材料的暴露途径和界面：纳米材料通过根系和叶片两大主要途径进入植物。根系是土壤和水传纳米颗粒的主要入口，纳米颗粒在根际微环境中与根系分泌物和土壤组分相互作用后，经质外体、细胞壁孔隙或内吞作用进入根组织，进而通过共质体连续体和维管系统转运。叶面暴露则来自大气沉降、工业排放和纳米农药喷施，纳米颗粒可滞留于叶片表面并进入内部组织。内化后的纳米材料经木质部和韧皮部网络进行长距离运输，可分布至生殖组织和储藏器官，并受气候和管理条件强烈影响。

1.3 传统毒理学和吸收范式的弱点：传统研究采用还原论毒理学方法，集中于生长抑制、氧化应激、膜损伤和光合抑制等表型终点，虽提供了剂量依赖性植物毒性数据，但无法揭示长期分子调控机制。标准毒性测试多采用高剂量、短期、高度受控的不现实条件，且忽视分子机制解析。常规吸收研究主要关注纳米颗粒在组织中的积累，对胞内调控过程了解有限。不同纳米材料（如Ag、ZnO、TiO₂、CeO₂）在不同条件下表现有益、中性或有害响应，表明经典方法无法解释植物动态多层次的响应机制。

1.4 支持多组学和生命周期视角的理由：高通量分子生物学技术使大规模基因表达、蛋白质丰度、表观遗传状态和代谢物水平分析成为可能。转录组学、蛋白质组学、表观基因组学和代谢组学整合可重构植物对环境信号的复杂响应及其表型关联。生命周期方法强调从种子萌发到产量形成的不同发育阶段，植物代谢需求、细胞分化和资源分配不断变化，纳米材料暴露在不同阶段产生不同影响。跨发育阶段的组学研究可识别各阶段特有的脆弱性和适应响应，提供长期效应的全景视角。

1.5 综述的范围、目标和概念定位：本综述旨在整合ENMs暴露下植物的多组学证据，构建从纳米材料理化性质到分子重编程再到农艺结果的统一机制框架，将纳米材料视为复杂生物系统的组成部分，而非单纯毒物或农艺工具。植物响应取决于纳米颗粒特性、发育阶段和环境条件的整合，既包括适应性响应，也包括不利效应。

2. 纳米材料的分类及其在植物生境中的环境归趋

2.1 陆地和农业环境中纳米材料的多样性：农业相关纳米材料种类繁多，包括金属（Ag、Cu、Fe、Au）、金属氧化物（ZnO、TiO₂、CeO₂、Fe₃O₄、SiO₂）、碳基材料（碳纳米管、氧化石墨烯、富勒烯、碳点）及聚合物纳米载体。纳米颗粒的组成、尺寸、表面电荷、形貌、溶解行为和表面化学决定其环境归趋和生物响应，而非仅由来源决定。不同纳米材料作用模式不同，如ZnO和Fe₃O₄常用作营养源，TiO₂与光合效率改善相关，SiO₂增强非生物胁迫耐受性。

2.2 农业生态系统的环境转化和老化过程：纳米材料进入农业系统后经历聚集/解聚集、溶解、表面冠层形成和微生物介导的转化。静电屏蔽促进高离子强度土壤中的颗粒聚集，降低迁移性；有机配体和根系分泌物可稳定分散态。ZnO、CuO和Ag纳米颗粒在酸性或氧化条件下释放生物活性离子，产生颗粒与离子耦合暴露。蛋白质、多糖、腐殖质等形成动态生态冠层，重新定义纳米颗粒的生物学身份，影响根系相互作用和胞内区室化。环境老化改变颗粒表面化学、聚集和稳定性，使实际进入植物组织的纳米材料与原始态存在显著差异。

2.3 生物有效性和暴露动态，植物系统：纳米材料生物有效性取决于颗粒性质、土壤条件和植物生理。根际分泌物（有机酸、氨基酸、酚类等）和腐殖质组分共同调节颗粒溶解、转化和聚集。土壤质地影响纳米颗粒截留或迁移，水分状况控制孔隙连通和扩散速率，灌溉和叶面沉降构成不同暴露途径。气候和季节变化通过温度、降雨和干旱影响纳米材料转化和植物吸收，物候阶段与气候交互产生动态暴露模式。

2.4 环境转化与分子吸收行为的关联：进入植物组织的颗粒通常已非原始形式，而是经过聚集、冠层形成、部分溶解等转化。这种改变的身份影响膜受体和转运蛋白识别，调节细胞进入途径和亚细胞定位。多组学分析表明，表面化学和溶解曲线的微小变化可导致独特的转录、表观遗传和代谢改变。环境表征与多组学结合可建立纳米材料转化与植物分子响应之间的机制联系，并识别依赖转化的生物标志物。

3. 纳米材料敏感性的植物发育窗口

3.1 种子吸胀和萌发期间的敏感性：萌发是代谢静止向活跃发育转变的关键阶段，种子包被和黏液层控制溶质和纳米颗粒吸收。纳米材料吸附于种子表面或通过微裂隙改变通透性，影响吸胀过程同步性。萌发期暴露可改变激素信号和细胞氧化还原稳态，中度扰动可能促进萌发，而过度紊乱则延迟萌发并降低幼苗活力。启动的转录组和表观遗传修饰可能持续至后续生长阶段。

3.2 幼苗建成和根系系统重塑：根尖分生组织和伸长区具有高有丝分裂活性和代谢通量，对扰动敏感。ZnO、Ag和CuO纳米颗粒在根尖的积累可改变细胞分裂、细胞骨架组织和膜运输。ZnO纳米颗粒和碳纳米管可能影响生长素运输，改变根系构型。早期暴露常重编程初级代谢和抗氧化系统，作为对细胞氧化还原重塑的适应性响应。

3.3 营养生长和生殖发育：营养生长阶段植物构建叶面积、维管分化和光合能力，TiO₂、ZnO和SiO₂叶面施用可影响光合作用、气孔导度和养分同化。从营养向生殖过渡受激素、光周期和表观遗传途径调控，纳米颗粒诱导的分子扰动可能影响花诱导和生殖器官分化。长花期植物的生殖结构有较高暴露风险，可改变花粉活力、胚珠发育和受精效率。

3.4 籽粒灌浆、成熟和产品质量形成：长距离运输会将积累的纳米材料共转运至发育中的种子和果实。液泡区室化和细胞壁结合可部分限制颗粒移动，但痕量仍可能存留于商业收获产品中。代谢组研究表明，种子/果实发育期暴露可改变储藏蛋白、脂质和次生代谢物，影响营养品质。在某些情况下，纳米营养递送可增加可食用组织的微量元素积累，用于生物强化。

3.5 面向生命阶段特异脆弱性框架：不同发育阶段的生理、代谢和分子调控差异导致纳米材料敏感性不均衡。结合组学特征和物候数据可建立生命阶段特异性脆弱性指纹，用于预测纳米材料效应，指导精准纳米农业和风险评估。

4. 细胞和分子吸收机制

4.1 纳米颗粒进入的质外体和共质体途径：纳米颗粒首先与表皮蜡质、根黏液和微生物生物膜相互作用，随后到达细胞壁-质膜界面。细胞壁结构施加尺寸和电荷依赖的约束，调控质外体运动。壁重塑和胁迫可调节质膜可及性。跨过细胞壁后，纳米颗粒进入共质体，胞间连丝通透性受胼胝质沉积和细胞骨架重塑调控。

4.2 膜介导转运和内吞途径：膜介导吸收是选择性阶段，颗粒尺寸、表面化学、形貌和电荷调控与膜受体相互作用。网格蛋白介导的内吞是多种纳米颗粒的主要吸收途径，脂筏