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中文摘要翻译
交配表现需要复杂的运动技能和个体间的同步协调，然而交配能力的发展路径仍知之甚少。反向骑乘（reverse mounting），即雌性骑乘雄性的行为，已被纳入多种单态型（monomorphic）、长寿鸟类的行为工具包中，但其适应性功能仍存在争议。研
中文摘要翻译
交配表现需要复杂的运动技能和个体间的同步协调，然而交配能力的发展路径仍知之甚少。反向骑乘（reverse mounting），即雌性骑乘雄性的行为，已被纳入多种单态型（monomorphic）、长寿鸟类的行为工具包中，但其适应性功能仍存在争议。研究人员利用一个野生兀鹫（Gyps fulvus）种群长达35年的种群统计学数据集，检验了反向骑乘是否在繁殖生命早期发挥“性教学”（sexual tutoring）机制的作用。对作为雏鸟被标记（n = 455）并在其繁殖阶段持续追踪的个体进行的纵向观察显示，在针对这些个体观察到的1498次交配中，1.5%（即23次）为反向交配，涉及9只已知确切年龄的标记个体。反向骑乘随年龄增长呈显著下降趋势，集中于较早期阶段，平均年龄为7岁，其中95.7%的此类互动为成年雌性与较年轻雄性配对，至12岁时该行为几乎消失，仅有一例涉及25岁个体的记录。从未观察到亚成体雌性骑乘成年雄性的情况。虽然观察到反向交配的繁殖尝试表现出较低的产卵概率，但最终繁殖成功与个体的实际年龄相关，而非与该行为本身相关。研究人员的发现提供了与以下假说一致的相关性证据：反向骑乘可能作为一种社会介导的学习过程。在体型较大、单态型、配偶忠诚度高的物种中，有经验的配偶可能通过教导年轻个体来弥合不对称的技能差异，从而可能加速获得必要的交配灵活性。
论文解读
一、研究背景与问题提出
交配行为并非简单的本能反射，而是需要复杂运动技能与个体间同步协调的行为过程。已有研究表明，交配表现是一种随年龄和经验增长而提升的运动技能，先前的社会强化可减少错误定位的骑乘行为。在鸟类中，体型、体重和敏捷性对泄殖腔对齐构成功能性约束，实现成功接触所需的平衡需要特定的姿势调整，这些调整本质上受物理限制的塑造。因此，交配效能似乎包含一种习得性能力成分，既依赖个体灵活性，也依赖配偶间的个体间同步。
反向骑乘——即雌性在交配中扮演雄性角色骑乘其配偶——已在至少11个目的42种鸟类中被记录。该行为在单配制、长期配偶关系及双亲抚育的物种中最为常见，提示其可能作为维持配偶关系的性刺激。然而，在大多数研究中，参与包括反向骑乘在内的复杂社会行为的个体的确切年龄仍然未知。这一关键知识空白源于一旦达到亚成体或成体阶段，仅通过外部特征精确判断年龄和性别极为困难。在繁殖延迟的长寿物种中，从雏鸟标记到繁殖阶段开始之间间隔时间长，这一问题更加突出。此外，这种终身纵向追踪需要持续、长期的监测努力，在秃鹫等难以管理的长寿物种中构成特别艰巨的后勤挑战。因此，缺乏可靠的种群统计学数据严重阻碍了对稀有行为现象的全面理解，排除了对联系年龄、性别和个体经验与交配行为及繁殖表现的进化假说进行严格检验的可能性。
基于此，本研究利用西班牙霍塞斯德尔里奥里亚萨自然公园中一个大型兀鹫种群35年的纵向数据，旨在：（1）量化反向骑乘的发生率和种群统计学分布；（2）评估年龄、行为模式与繁殖成功之间的关系；（3）提出新颖的“性教学假说”，以深化对反向交配作为发展机制的理解。该假说认为，反向骑乘表现为个体繁殖生命初始阶段的一种性实践或学习形式，年长、更有经验的配偶通过弥合配偶间不对称的技能来指导年轻个体，从而加速获得必要的交配灵活性。
二、研究设计与方法
本研究在西班牙塞哥维亚省霍塞斯德尔里奥里亚萨自然公园（41°31′ N，3°36′ W）进行，该地拥有全球密度最高的兀鹫种群之一，2025年达到861对繁殖对。1990年至2025年间，研究人员通过标准化方法对种群中大多数繁殖对进行系统监测，每年在繁殖季节（1月至6月）进行至少五次完整普查，使用双筒望远镜和地面望远镜（20–60×）从300–500米外观察巢穴，记录繁殖者年龄、环志个体存在情况、交配事件、孵卵个体和雏鸟情况。
1990年至2022年间，研究人员在雏鸟约50–80日龄时通过攀爬技术进入巢穴，共对455只雏鸟进行个体标记，使用金属环和带有唯一字母数字代码的PVC环以便远距离读取。另有177只完全成长的个体通过炮网和诱饵陷阱捕获并标记。性别通过血液样本的分子DNA分析确定，共涉及304只雏鸟期标记个体和所有成体捕获个体；另有42只无DNA样本的雏鸟期标记个体通过产卵前后的性别特异性繁殖行为观察确认性别。
交配行为监测聚焦于已知年龄的标记个体。该物种交配行为因发出响亮、持续的咕噜声而高度显著，便于定位交配对。观察特别关注标记个体的交配位置，记录其处于上位或下位，以及标记个体和配偶的年龄。统计分析采用广义线性混合模型（GLMM），以二项误差结构和logit链接函数分析决定标记个体进行反向交配概率的因素，包括标记个体年龄（对数转换）、性别、配偶年龄类别及其交互作用，个体身份作为随机效应。繁殖成功分析以“繁殖尝试”为分析单位，使用Fisher精确检验分析产卵概率，使用GLMM分析最终繁殖成功的影响因素。
三、研究结果
3.1 反向交配的频率
在涉及已知确切年龄和性别的标记个体的1498次交配观察中，1.5%（n = 23）被确认为反向交配。这些反向交配涉及9只标记个体（7只雄性和2只雌性），这些个体还进行了85次常规的雄性在上雌性在下交配。总体而言，反向交配占这些特定个体总观察交配事件的21.3%（23/108），其中标记雄性占17.4%（16/92），标记雌性占43.7%（7/16）。
3.2 年龄对反向交配的影响
参与反向骑乘的已知年龄兀鹫的平均年龄为7.22岁（SD = 4.74；范围3–25岁；众数为5和6；n = 23）。大多数反向交配（95.7%；22/23）涉及成年雌性（>5岁）与较年轻雄性配对；仅一例双方均为亚成体（≤5岁）。研究期间未记录到亚成体雌性骑乘成年雄性的情况。GLMM分析显示，反向交配概率随标记个体年龄增加而显著下降，该行为在3至6岁早期生命阶段最为普遍，7岁起个体明显转向采用“正常”交配角色，12岁后该行为极为罕见直至几乎消失，仅有一例25岁雄性被成年雌性骑乘的记录。标记个体的性别也有显著效应，雌性发生反向交配的概率高于雄性。配偶年龄类别（亚成体vs.成体）无显著效应，年龄与性别的交互作用不显著。
3.3 反向交配对繁殖产出的影响
在仅观察到“正常”交配的繁殖尝试中，产卵率为100%（n = 33）；混合交配行为（正常和反向）的尝试中产卵率降至87.5%（n = 8）；仅观察到反向交配的尝试中产卵概率降至50%（n = 10）。Fisher精确检验显示，繁殖尝试中出现反向交配显著降低产卵概率（p = 0.001）。最终繁殖产出方面，仅正常交配的尝试雏鸟 fledging 成功率为54.5%（18/33），混合行为尝试为0%（0/8），仅反向交配尝试为20%（2/10）。然而，GLMM分析表明，标记个体的实际年龄是唯一对产生 fledgling 概率有显著正效应的变量，反向交配比例和个体性别无显著效应。
四、讨论与结论
本研究表明，兀鹫的交配行为可能超越自动反应，反向骑乘是一种与年龄和性别相关的可塑性策略。虽然反向骑乘在种群水平上不常见，但其发生显著集中于特定配偶关系阶段，特别是缺乏经验的年轻雄性在首个繁殖季节与成年雌性配对时。这些发现为“性教学假说”提供了相关性支持：反向骑乘可能是繁殖生活最初几年的性实践和运动学习形式。成年雌性表现出对年轻雄性进行反向骑乘的更高概率，而亚成体雌性骑乘成年雄性的情况从未被观察到，这种方向性不对称符合行为简约性解释——年轻雄性从下方发起反向交配的协调难度远大于成年雌性主动发起骑乘行为。
研究人员指出，与体型较小、交配时更敏捷的物种不同，兀鹫的大体型和受限的巢穴环境（悬崖洞穴和岩架）显著限制了雄性伸展翅膀维持平衡的能力，因此交配行为可能需要更精细的运动协调和更复杂的技能习得过程。在单态型物种中，成年雌性的主动教学行为可能作为强有力的行为刺激，成为向缺乏经验的配偶传授交配技术的机制。此外，一例25岁老年雄性被成年雌性反向骑乘的记录提示，该行为在老年阶段可能作为身体能力下降时的可塑性补偿机制，维持配偶关系。
关于繁殖产出，虽然包含反向交配的繁殖尝试与较低产卵概率相关，但最终 fledging 成功主要与个体实际年龄相关，表明观察到的较低繁殖产出可能主要是标记个体年轻和缺乏经验的结果，而非反向交配行为的直接后果。研究人员强调，鉴于反向骑乘期间缺乏精子转移的证据，该行为不应被视为严格的受精行为，而主要是一种社会和行为的互动，可能已进化为在繁殖早期阶段完善交配技术的手段。
本研究首次对作为雏鸟标记并终身监测的兀鹫个体进行反向交配分析，提出“性教学假说”作为新的研究途径，考虑在形成长期稳定配偶关系的物种中，通过配偶协助实现随年龄增长的运动学习过程的可能性。研究结果为理解长寿单配制鸟类中交配能力作为社会介导过程提供了新视角，为探索社会选择和行为学习在繁殖策略进化中的作用开辟了新方向。
