通过补充蓝光处理与微藻施用实现罗勒（Ocimum basilicum L.）的可持续生产

《Horticulturae》：Sustainable Production of Ocimum basilicum L. Through Supplemental Blue Light Treatment and Microalgae Application

　　

中文摘要翻译： 甜罗勒（Ocimum basilicum L.）是一种具有多种应用价值的植物物种，可用作烹饪香草和调味品、精油提取原料以及传统药物。本研究旨在评估蓝光补充和基于微藻的生物投入品施用对甜罗勒植株生长、光合色素和气体交换的影响。试验采用完全随机设计，按4 × 2因子排列，包括三种蓝光处理（蓝光由LED照明、深蓝色光泽反射层压板和浅蓝色光泽反射层压板提供）加一个对照，以及生物投入品施用（施用和不施用）。生物投入品由小球藻（Chlorella vulgaris）微藻生物质制备。由深蓝色反射层压板提供的间接蓝光与小球藻生物投入品施用相结合，在株高、茎粗、叶片数、地上部干物质、根系干物质和总干物质方面促进了最大幅度的增加。直接蓝光（LED）和间接蓝光（深蓝色和浅蓝色反射层压板）与微藻生物投入品施用相结合，均显著提高了光合色素含量——包括叶绿素a、总叶绿素和类胡萝卜素——以及蒸腾速率、瞬时羧化效率、气孔导度和净光合同化速率。多变量分析证实，蓝光补充和小球藻生物投入品施用具有协同作用，促进了甜罗勒植株形成独特且优越的生理特征。这些发现确立了蓝光（直接或间接）与小球藻微藻生物投入品联合使用，作为一种在保护地栽培系统中增强罗勒（O. basilicum L.）生长和光合性能的有前景且可持续的策略。

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一、研究背景与意义

罗勒（Ocimum basilicum L.）是一种经济价值极高的植物物种，在食品调味、精油提取和传统医药等领域具有广泛用途。其精油中含有芳樟醇、1,8-桉叶素、丁香酚、甲基肉桂酸酯等活性成分，部分品种还富含甲基胡椒酚、柠檬醛和橙花醇等特征性化合物。然而，要维持这些工业活动的可持续发展，必须寻求提高植物品质的替代方案。

光照是影响植物生长发育的关键环境因子之一。适宜的光照条件不仅能促进光合作用、光形态建成和植物生长，还能增强具有抗氧化、抗菌或抗炎活性的芳香族生物活性化合物的产生。发光二极管（LED）技术因其能量效率高、使用寿命长和低热辐射等优势，在可控环境农业中得到广泛应用，能够精确调控光谱而不对植物组织造成热胁迫。蓝光波段（440–490 nm）可刺激光合作用、气孔开放和向光性等生理过程，并影响次生化合物生物合成。

另一方面，基于微藻的生物投入品作为提高植物品质的新兴策略受到关注。小球藻（Chlorella vulgaris）因其富含蛋白质、脂质、碳水化合物以及叶绿素和类胡萝卜素等光合色素，并含有赤霉素、细胞分裂素等植物激素类物质、氨基酸和多糖等代谢产物，具有作为植物生物刺激素和生物农药的潜力。

尽管LED和反射层压材料的光照管理显示出促进植物发育的潜力，但将其与微藻生物投入品联合应用于罗勒生产的研究仍然匮乏。据研究人员所知，此前尚无研究同时考察蓝光谱光操纵与小球藻生物刺激素对甜罗勒生理和生化反应的联合效应，这一知识空白正是本研究旨在填补的。

二、研究设计与技术方法

该研究在巴西南马托格罗索州立大学Cassilandia分校的农业温室中进行，采用完全随机设计，按4 × 2因子排列，包括三种蓝光处理加对照，以及生物投入品施用与否两个水平。蓝光处理包括：100 W蓝色LED投光灯（每天7:00至11:00运行4小时）、深蓝色Formica?反射层压板（被动全天反射）和浅蓝色Formica?反射层压板。生物投入品为小球藻干生物质（0.7 g/L）制备的悬浮液，在播种后39天以每株4.0 mL进行叶面喷施。研究测定了生长参数（株高、茎粗、叶片数、地上部干物质、根系干物质、总干物质）、光合色素含量（叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素）以及气体交换参数（胞内CO₂浓度、蒸腾速率、气孔导度、净光合速率、水分利用效率和瞬时羧化效率）。统计分析采用Sisvar 5.3软件进行方差分析和Tukey检验，并使用R软件进行主成分分析、典型变量分析、Pearson相关分析和雷达图可视化。

三、主要研究结果

3.1 生长参数

深蓝色层压板配合微藻生物投入品施用的处理在所有生长指标上均表现最优。该处理下植株株高比对照、浅蓝和LED处理分别高45.9%、25.8%和18.4%；茎粗分别大18.0%、10.4%和13.8%；叶片数分别高59.2%、78.2%和47.1%；地上部干物质分别高142.9%、79.5%和61.4%；根系干物质分别高108.4%、87.8%和61.3%；总干物质分别高130.4%、82.2%和61.4%。在深蓝和LED处理下，生物投入品施用使株高分别增加28.8%和26.0%，叶片数分别增加75.9%和61.5%，表明蓝光与生物刺激素之间存在协同增效作用。

3.2 光合色素含量

直接蓝光（LED）和间接蓝光（深蓝和浅蓝层压板）配合生物投入品施用均显著提高了叶绿素a、总叶绿素和类胡萝卜素含量。与对照相比，LED、深蓝和浅蓝处理下叶绿素a分别增加42.1%、34.9%和39.6%，总叶绿素分别增加43.1%、35.3%和38.2%，类胡萝卜素分别增加51.9%、54.2%和35.3%。叶绿素b和叶绿素a/b比值在各处理间无显著差异。总叶绿素/类胡萝卜素比值在各处理间差异较小，范围为2.3至2.7。

3.3 气体交换参数

在施用生物投入品的条件下，所有蓝光处理（LED、深蓝、浅蓝）的蒸腾速率（E）、瞬时羧化效率（A/Ci）、气孔导度（gs）和净光合速率（A）均显著高于对照。与对照相比，LED、深蓝和浅蓝处理下E分别增加528.4%、396.6%和447.7%，A/Ci分别增加38.7%、79.1%和47.2%，gs分别增加240%、220%和360%，A分别增加110.1%、124.4%和132.2%。水分利用效率（WUE）在对照处理中最高。胞内CO₂浓度不受生物投入品施用的影响。

3.4 多变量分析

主成分分析显示，微藻生物投入品与深蓝色薄膜联合施用与生长变量（株高、茎粗、叶片数、各干物质指标）高度正相关。典型变量分析的前两个典型轴解释了73.6%的总方差，B_Dark处理（深蓝层压板+生物投入品）沿Can1正方向与其他处理明显分离，与生物量相关变量密切相关。Pearson相关分析揭示，生物量相关变量与光合色素及气体交换参数之间存在显著正相关聚类，而气孔导度和总叶绿素是整体响应的核心中介因子。

四、讨论与结论

蓝光通过隐花色素（CRY1和CRY2）和向光素（Phot1和Phot2）两类光受体被感知，触发调控基因表达、激素调节和多种生理过程的信号级联反应。蓝光激活HY5转录因子，直接激活编码叶绿素生物合成酶的基因表达，将光受体信号与质体发育途径联系起来。蓝光还通过向光素介导的保卫细胞H⁺-ATPase激活，促进钾离子内流和膨压驱动的气孔开放，直接增加气孔导度和CO₂向叶肉组织的扩散。

小球藻生物投入品含有植物激素、氨基酸、维生素和光合色素等活性成分，其促生长效应部分归因于生物质中存在的生长素类化合物和细胞分裂素，可增强细胞分裂和伸长、根系构型和养分吸收能力。在蓝光补充环境下，小球藻的生物刺激效应更为显著，表明其作用依赖于光照条件的协同。

研究还注意到，深蓝色层压板反射的光合有效辐射强度与对照相似，但光谱质量不同——反射光子分布在更短波长区域，能量更高，同时包含近红外波段的接收。远红光可促进生长和形态建成，蓝光则控制过度伸长，二者通过隐花色素/向光素和光敏色素的相互作用调节营养生长与形态生理质量之间的平衡。

研究结论：深蓝色反射层压板提供的间接蓝光与小球藻生物投入品联合施用，在株高、茎粗、叶片数、地上部干物质、根系干物质和总干物质等生长指标上持续产生最大幅度的改善。直接蓝光（LED）和间接蓝光（深蓝和浅蓝反射层压板）配合微藻生物投入品施用，均显著提高了叶绿素a、总叶绿素和类胡萝卜素含量，以及蒸腾速率、气孔导度、瞬时羧化效率和净光合同化速率等关键气体交换参数。多变量分析进一步证实，蓝光与生物投入品联合处理形成了以优越且整合的生理表现为特征的独立群体。该研究确立了蓝光（无论是通过LED直接提供还是通过反射层压板间接提供）与小球藻微藻生物投入品联合使用，作为在保护地栽培系统中增强罗勒（O. basilicum L.）生长、光合性能和整体生产品质的一种有前景、可持续且实际可行的策略。该论文发表在《Horticulturae》期刊上。