《Horticulturae》：Postharvest Melatonin Applications in Soft Fruits: Mechanisms and Factors Determining Treatment Efficacy
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软果因其脆弱的表面屏障、快速的细胞壁解聚、膨压丧失、氧化失衡以及紧密协调的成熟与衰老过程而高度易腐，这些因素共同加速了采后水分损失、软化和腐烂。本综述考察了褪黑素（MLT）如何与蓝莓、树莓、草莓、葡萄和甜樱桃中的这些劣变过程相互作用。目前的证据表明，氧化还原调
软果因其脆弱的表面屏障、快速的细胞壁解聚、膨压丧失、氧化失衡以及紧密协调的成熟与衰老过程而高度易腐，这些因素共同加速了采后水分损失、软化和腐烂。本综述考察了褪黑素（MLT）如何与蓝莓、树莓、草莓、葡萄和甜樱桃中的这些劣变过程相互作用。目前的证据表明，氧化还原调节是MLT作用最一致的机制，包括调节活性氧（ROS）、增强抗氧化酶和抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环活性，以及维持酚类和其他非酶抗氧化剂的水平。这些反应与较低的脂质过氧化、减少的膜渗漏、延迟的细胞壁降解以及改善的硬度、保水性和抗腐烂能力相关。更有限且具有物种特异性的证据表明，MLT可能影响角质层蜡质代谢、内源性MLT生物合成、H2S信号传导、GABA和多胺代谢、苯丙烷途径以及宿主防御反应。然而，关于MLT对角质层渗透性、细胞区室化和激素信号传导影响的直接证据仍然有限。总体而言，MLT应被视为氧化还原稳态、组织完整性、成熟和防御的依赖于背景的调节因子，而非一种通用抗衰老处理方法，因为其效果随物种、品种、浓度、成熟阶段和贮藏条件而变化，并且仍需在商业条件下进行验证。
1. 引言
软果是一类小型肉质果实，具有细腻组织、薄皮和高易损性，并表现出高代谢活性、品质快速劣变和货架期短等共同特征，因而在采后极易发生水分损失、软化和腐烂。这些特性导致高价值浆果供应链中显著的经济损失，因此需要有效且无残留的保鲜策略。褪黑素（MLT）作为一种天然存在于植物中的激素，具有两亲性和强抗氧化性，能够穿过生物膜并延缓衰老、缓解氧化损伤、增强抗病性。本综述以软果为特异对象，旨在整合其特有的劣变过程与MLT作用机制，并评估处理效果的决定因素。
2. 检索策略
在Scopus、Web of Science和PubMed数据库中进行了专项文献检索，检索时间覆盖2016至2026年，使用布尔查询对标题、摘要和关键词进行匹配，限定为英文同行评议期刊论文。经去重和相关性筛选后，最终纳入48项研究作为核心文献进行综合评估。本综述为叙述性综述，未进行正式偏倚风险评估，但在解读研究结果时考虑了品种、实验设计、MLT处理条件、贮藏条件以及机制证据水平的差异。
3. 与MLT作用相关的软果生物学
软果采后劣变受多种解剖和生理特征控制，包括脆弱的表面屏障、快速的细胞壁解聚和膨压丧失、氧化与激素调节的成熟衰老进程，以及风味相关代谢变化。这些特征决定了MLT可能发挥作用的生物界面，例如维持屏障和膜完整性、缓解氧化应激、延缓软化、调节成熟相关信号以及调控风味代谢。
3.1 表面屏障结构
软果表皮由角质膜（CM）覆盖，CM由角质和蜡质构成。不同物种中角质单体组成差异显著，例如草莓、甜樱桃和树莓以9(10),16-二羟基十六酸为主，葡萄以18-羟基-9(10)-环氧十八酸为主，蓝莓以单羧基脂肪酸为主。蜡质成分也存在物种差异，如葡萄富含齐墩果酸，甜樱桃以熊果酸为主，蓝莓还含有β-香树脂醇和β-二酮。CM沉积在发育早期基本停止，果实继续扩张会对角质膜产生拉伸应变，导致微裂纹形成，从而增加水分交换和病原入侵风险。采后水分损失会降低细胞膨压，引起重量损失、皱缩和质地劣变。蓝莓中55%–69%的水分损失经角质层发生，去除天然蜡质层会加速脱水和衰老。因此，软果表面屏障是一个动态且受机械应力作用的系统，其采后性能取决于角质层组成、发育沉积和结构缺陷。
3.2 软化的细胞决定因素
软化过程与细胞壁和胞间层网络的酶促解聚密切相关。果胶溶解和去聚合削弱细胞间黏附和组织内聚力，同时细胞膨压作为组织水力学组分也决定组织的坚硬度和抗变形能力。在草莓中，抑制多聚半乳糖醛酸酶（FaPG1）和果胶酸裂解酶（FaplC）基因可增加硬度；蓝莓硬度下降与细胞壁解聚和钙相关壁组织变化有关；树莓和黑莓成熟期间伴随果胶损失和壁修饰酶活性升高；葡萄和甜樱桃同样表现出细胞壁重塑趋势。脱水可降低硬度、扩大胞间隙并改变组织破坏模式，即使在细胞壁修饰有限的情况下，水分损失也可能成为质地劣变的主要决定因素。机械损伤如蓝莓瘀伤也会引起重量损失和品质下降。
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