亚致死暴露于Piper aduncum L.精油对储粮害虫种群增长的影响

《Insects》：Effects of Sublethal Exposure to Piper aduncum L. Essential Oil on Population Growth of Stored-Product Insect Pests

　　

植物源杀虫剂（如精油）在害虫管理中日益引起关注。然而，亚致死效应对暴露个体及其后代的影响往往被忽视。本研究评估了玉米籽粒暴露于Piper aduncum L.精油（PAEO）亚致死浓度（LC₅₀的1/3和2/3）后，玉米象（Sitophilus zeamais）、锯谷盗（Oryzaephilus surinamensis）、锈赤扁谷盗（Cryptolestes ferrugineus）和赤拟谷盗（Tribolium castaneum）的种群增长。通过每日羽出曲线、总成虫羽出数和籽粒质量损失评估种群增长。亚致死PAEO暴露减少并延迟了S. zeamais、C. ferrugineus和T. castaneum的种群增长。在LC₅₀的2/3浓度下，与对照相比，S. zeamais总成虫羽出数减少42.6%，T. castaneum减少40.2%。相反，O. surinamensis表现出加速和增加的羽出响应，在LC₅₀的2/3浓度下最大值为10.67 ± 1.24头·天^?1，较对照增加174.3%，与可能的毒物兴奋效应（hormesis）一致。这些发现表明，亚致死PAEO暴露存在物种特异性反应，三种物种的种群增长受到抑制，而O. surinamensis则受到刺激。这凸显了选择适当剂量的重要性，以最大限度地抑制害虫并避免在储粮条件下产生意外的刺激效应。

储粮害虫是粮食储藏中的重大威胁，其取食和繁殖会造成谷物数量与质量的不可逆损失。当前主要依赖合成杀虫剂进行防控，但合成农药的长期不合理使用引发了抗药性发展、环境污染和健康风险等问题。植物精油作为天然来源的替代品逐渐受到重视，其致死效应已被广泛研究，但亚致死效应——尤其是对暴露个体生殖表现和后代种群动态的影响——却常常被忽视。亚致死暴露可能改变昆虫的行为和生理，甚至诱发适应性反应或刺激种群增长，进而影响害虫综合治理策略的有效性。因此，研究亚致死浓度下植物精油对储粮害虫种群增长的影响，对于合理制定防控方案具有重要意义。该研究发表于《Insects》。

研究人员以四种重要储粮害虫——玉米象（Sitophilus zeamais）、锯谷盗（Oryzaephilus surinamensis）、锈赤扁谷盗（Cryptolestes ferrugineus）和赤拟谷盗（Tribolium castaneum）为对象，在巴西阿克雷联邦大学（UFAC）综合害虫管理实验室开展研究。供试虫源采自巴西阿克雷州里奥布兰科（Rio Branco），饲喂玉米籽粒，并在受控条件下饲养。研究人员通过水蒸气蒸馏法从P. aduncum叶片中提取精油（PAEO），利用气相色谱-质谱联用（GC-MS）分析其化学成分。种群增长试验采用LC₅₀的1/3和2/3作为亚致死浓度处理玉米籽粒，每处理接入50头羽出48小时内的未分性别成虫，记录每日成虫羽出数量、总羽出数和籽粒质量损失。试验设4次重复，采用完全随机设计，并分别以高斯峰模型进行非线性回归分析、方差分析和Tukey检验。

结果部分。

3.1. Piper aduncum精油成分

通过GC-MS分析，研究人员在PAEO中鉴定出苯丙素类和倍半萜类化合物。主要成分为芹菜脑（dillapiole，70.34%），其次为肉豆蔻醚（myristicin，9.57%）、绿花白千层醇（viridiflorol，4.68%）、（E）-石竹烯（3.82%）、石竹烯氧化物（2.38%）和（+）匙叶桉油烯醇（2.36%）。该化学组成为后续亚致死效应提供了物质基础。

3.2. 种群增长率

采用三参数高斯峰模型y(x) = a·exp(?0.5((x?b)/c)²)拟合每日羽出数据，该模型对四种害虫的拟合优度良好（p < 0.0001，R² > 0.91）。亚致死浓度PAEO处理延迟了S. zeamais、T. castaneum和C. ferrugineus的成虫羽出峰值，并降低了其每日羽出峰估计值，表明种群增长受到抑制。相反，O. surinamensis在LC₅₀的2/3浓度下，最大羽出峰达到10.67 ± 1.24头·天^?1，较对照增加约174.29%，且达到羽出峰值所需时间显著缩短，表现出明显的刺激效应。

3.3. 总羽出昆虫数和籽粒质量损失

不同物种和PAEO亚致死浓度对总羽出成虫数存在显著影响（F_3,44 = 24.51，p < 0.0001）。S. zeamais和T. castaneum的总成虫羽出数（78.75 ± 11.02和65.08 ± 5.16）显著高于C. ferrugineus（38.17 ± 2.79）和O. surinamensis（28.33 ± 6.09）。在LC₅₀的2/3浓度下，S. zeamais和T. castaneum的总羽出数分别比对照减少42.6%和40.2%，而C. ferrugineus和O. surinamensis的总羽出数未受到显著影响。此外，在所有受试物种中，亚致死浓度PAEO均未显著改变籽粒质量损失（p ≥ 0.45）。

讨论部分指出，亚致死PAEO暴露对S. zeamais、C. ferrugineus和T. castaneum的种群增长产生负面影响，可能源于雌虫产卵量降低或生物杀虫剂的杀卵/杀幼虫活性。尽管种群增长受到抑制，但亚致死浓度并不能完全根除这些害虫，且籽粒质量损失未显著降低，说明种群动态的改善并不直接等同于储粮保护效果。对O. surinamensis观察到的羽出增加和加速现象，与毒物兴奋效应（hormesis）一致，即低剂量有毒物质可能刺激生物体生长发育。这种刺激效应可能导致次期害虫再猖獗或抗性发展，提示在实际应用中必须重视剂量选择和非均匀施用带来的亚致死暴露风险。研究还强调，PAEO应作为综合治理策略的潜在组分，而非独立防治措施，需要进一步开展半商业和商业规模的研究，评估施用均匀度、制剂稳定性、持效性、环境条件影响以及经济可行性。

研究结论可概括为：亚致死PAEO暴露减少并延迟了S. zeamais、C. ferrugineus和T. castaneum的种群增长，其中S. zeamais和T. castaneum整体成虫羽出数最高。相反，亚致死浓度的PAEO（1.76和3.52 μL kg^?1）刺激了O. surinamensis的种群发展，这可能损害该生物杀虫剂的有效性，并可能长期促进抗性种群出现。尽管存在这些种群羽出动态上的影响，但在试验条件下PAEO并未显著减少籽粒质量损失。总体而言，PAEO产生物种特异性的亚致死效应，低于致死水平的浓度可能抑制或刺激害虫种群发展。因此，选择合适的剂量并进一步评估储藏条件下的实际效果，对确保有效抑制害虫并避免在O. surinamensis中出现意外的刺激效应至关重要。