Development and Morphometrics of the Turkestan Cockroach (Periplaneta lateralis) Under Solitary and Cohort Rearing at 25 and 30 °C

《Insects》：Development and Morphometrics of the Turkestan Cockroach (Periplaneta lateralis) Under Solitary and Cohort Rearing at 25 and 30 °C

　　

摘要

突厥斯坦蟑螂Periplaneta lateralis (Walker)是一种入侵性半家栖害虫，正在美国西南部栖息地扩张，据报道其已在户外栖息地取代东方蜚蠊Blatta orientalis L.。生活史优势可能促进其扩张，但其发育参数仍未得到充分表征。研究人员在25和30 °C条件下，分别测定了单独饲养、单独饲养结合拍照监测以及群体饲养方式下的发育情况。群体饲养条件下的发育时间显著短于单独饲养。单独饲养的雄性和雌性在25 °C下分别需要219.8 ± 1.45和225.0 ± 2.07天，在30 °C下分别需要181.5 ± 2.51和190.2 ± 2.13天。群体饲养的雄性和雌性在25 °C下分别需要120.2 ± 7.43和112.4 ± 9.20天，在30 °C下分别需要76.5 ± 2.66和77.6 ± 1.30天。在两项单独饲养实验中，个体经历7–11个龄期。形态测量值随龄期增加而增加，但在晚龄期之间存在重叠，使其成为判断龄期不可靠的特征。群体饲养条件下，度日积累在不同温度间保持一致，但在单独饲养条件下则不一致。由于饲养方案在居住空间、处理方式、监测手段和培养箱条件方面存在差异，该差异不能仅归因于社会接触。这些结果表明，在将实验室估算外推至田间种群，以及比较实验室品系与田间品系时，应考虑实验室饲养条件的影响。

**论文解读：突厥斯坦蟑螂在单独与群体饲养条件下的发育生物学研究**

**一、研究背景与科学问题**

突厥斯坦蜚蠊（*Periplaneta lateralis* Walker，蜚蠊目：蜚蠊科）是一种入侵性半家栖害虫，已在美国西南部各州广泛定殖。该物种于1978–1979年首次在加利福尼亚州和得克萨斯州的军事设施中被发现，现已分布于美国南部大部分地区，并逐步取代东方蜚蠊（*Blatta orientalis* L.）成为优势户外物种。突厥斯坦蜚蠊偏好温暖干旱的环境，常见于饲料加工厂、畜舍、灌溉系统、地下电表箱和饮水槽等场所，偶尔会通过门窗缝隙进入人类居住空间。该物种具有明显的性二型现象：雄性具完整翅膀且体色偏棕，雌性体色深黑且翅膀高度退化。

尽管突厥斯坦蜚蠊具有重要的经济和生态意义，但其生活史研究极为匮乏。2008年Imai在日本开展的首项生活史研究表明，该物种最早可在第七龄后进入成虫期，且在低于20 °C时无法完成发育，最快的发育温度为30–33 °C，最短73天即可达到成虫期。然而，该研究仅以会议摘要形式发表，详细信息无法核实。Kim和Rust（2008年）基于加利福尼亚品系的研究是目前唯一较为系统的生活史研究，报道突厥斯坦蜚蠊需经历5个若虫龄期才能达到成虫，在26.7 ± 2 °C群体饲养条件下，雄性和雌性的平均若虫发育期分别为222天和224天，这与Imai报道的七个龄期直接矛盾。此外，环境因素亦影响发育速率，如人工光照可加速发育，而直射阳光则减缓生长。

鉴于上述研究空白，本研究的科学问题包括：突厥斯坦蜚蠊完成发育所需的龄期数量及其各龄期持续时间、不同温度下的龄期特异性形态测量特征，以及单独饲养与群体饲养对发育速率的差异影响。该研究旨在为害虫发育预测模型的建立和田间种群管理提供基础数据。

**二、研究设计与关键技术方法**

本研究使用2017年采集自美国新墨西哥州拉斯克鲁塞斯一处养鸡场后院的“Las Cruces品系”突厥斯坦蜚蠊，该品系自采集后一直在新墨西哥州立大学饲养。研究设计了三个独立实验。实验一采用完全随机设计，在25和30 °C两个温度处理下，分别将250头初孵一龄若虫单独饲养于锥形塑料杯中，每日检查并记录蜕皮时间和各龄期持续时间，并对前50头个体测量头宽、前胸背板宽、前胸背板长和体长，每次测量前使用CO?麻醉不超过10秒。实验二在30 °C下对64头单独饲养的若虫进行拍照监测，使用四台1080p日夜型Arducam USB相机以30分钟间隔连续拍摄整个发育过程，同时用油性Posca笔在各龄期胸部标记不同颜色以辅助判断蜕皮。该实验旨在避免因蟑螂吞食蜕皮而漏检蜕皮事件。实验三在25和30 °C下分别设5个重复群体，每个群体50头若虫饲养于塑料容器中，提供食物、水源和蛋托栖息物，每日检查成虫羽化情况。统计分析采用R 4.4.2软件，使用Kruskal–Wallis检验、Mann–Whitney U检验、混合效应模型、对齐秩变换（ART）方差分析和Welch t检验等方法，度日（DD）计算以15 °C为假定发育阈值下限，公式为DD =（T ? T?）× d。

**三、研究结果**

**3.1 实验一：25和30 °C单独饲养条件下的生活史特征**

在25 °C下，250头若虫中有176头（70.4%）达到成虫期，30 °C下有160头（64.0%）达到成虫期。发育时间分析显示，四个温度-性别组间差异显著（H = 183.83，df = 3，p < 0.001）。25 °C下雄性和雌性平均发育时间分别为219.8 ± 1.45天和225.0 ± 2.07天，30 °C下分别为181.5 ± 2.51天和190.2 ± 2.13天。同一温度内两性间无显著差异。度日积累方面，25 °C下雄性和雌性分别为2198 ± 14.5 DD和2250 ± 20.7 DD，30 °C下分别为2722 ± 37.6 DD和2853 ± 31.9 DD，温度间差异显著。大多数成虫经历九个（49.1%）或十个（37.8%）龄期，25 °C下龄期范围为7–10龄，30 °C下为8–10龄。各龄期持续时间在1–7龄和9龄显著受温度影响，25 °C下更长。形态测量分析显示，四个测量指标均随发育阶段显著增加，但在晚龄期之间存在重叠。温度对头宽、前胸背板宽和体长有显著影响，但影响幅度较小，且成虫期两性各指标在温度间无显著差异。

**3.2 实验二：30 °C拍照监测的个体发育**

64头若虫中有52头（81.3%）达到成虫期。四个相机平台之间存在显著差异，平均发育时间分别为167.9、212.2、280.6和294.5天，平台间ICC = 0.62，设计效应为8.36。个体需经历8–11个龄期，其中出现实验一中未观察到的第十一龄期。平均发育时间为雄性221.6 ± 13.94天，雌性255.3 ± 13.24天。与实验一相比，实验二在2、3、4、7、8、9龄期的持续时间显著延长，这可能与反复的CO?麻醉、标记和处理操作有关。

**3.3 实验三：25和30 °C群体饲养条件下的生活史特征**

25 °C下250头若虫中226头（90.4%）达到成虫期，30 °C下221头（88.4%）达到成虫期。以饲养容器为实验单元的混合效应模型显示，温度对发育时间有显著影响（F(1, 8) = 22.01，p = 0.0016），但性别和温度×性别交互作用不显著。25 °C下容器平均水平发育时间为雄性120.2 ± 7.43天、雌性112.4 ± 9.20天；30 °C下分别为76.5 ± 2.66天和77.6 ± 1.30天。虽然均值差异显著，但个体水平中位发育时间在25和30 °C下相近（分别为79天和76天），差异主要集中在上尾分布——25 °C下第90百分位发育时间为30 °C的2.12倍。

**3.4 单独饲养与群体饲养的比较**

群体饲养条件下的发育时间显著短于单独饲养。25 °C下，单独饲养的几何平均发育时间为群体饲养的雄性1.84倍（95% CI: 1.54–2.21）和雌性2.02倍（95% CI: 1.63–2.51）；30 °C下分别增加至雄性的2.36倍（95% CI: 2.14–2.60）和雌性的2.44倍（95% CI: 2.33–2.56）。在30 °C下，群体饲养使雄性算术平均发育时间缩短57.9%（从181.5天降至76.5天），雌性缩短59.2%（从190.2天降至77.6天）。基于秩的敏感性分析得出相同结论（所有|r| = 1.00，调整后p < 0.001）。

**四、讨论与结论**

本研究首次提供了突厥斯坦蜚蠊在25和30 °C下的详细龄期持续时间和形态测量序列，证明单独饲养个体需经历7–11个龄期才能达到成虫，多数个体经历9–10个龄期，这与加州品系的5龄和日本品系的7龄均有差异。龄期数量的变异可能受营养胁迫、损伤、体尺寸阈值和饲养条件等多种因素影响。两个单独饲养实验之间的差异提示，实验操作本身（如CO?麻醉频率和标记处理）也可能影响龄期数和发育时间。群体饲养下的加速发育与蟑螂群居效应的经典观察一致，触觉刺激、粪便微生物接种和栖息物接触可能是潜在机制。度日分析显示，以15 °C为基线时，群体饲养条件下不同温度的度日积累相近，但单独饲养条件下差异显著，表明单一DD??常数无法描述所有条件下的发育速率。形态测量在晚龄期间的重叠限制了其作为龄期判定指标的可靠性，未来可结合多指标综合判断。该研究的局限性包括：单独与群体饲养方案的多种混杂因素无法分离、拍照监测仅在30 °C进行、每个温度仅使用一台培养箱导致温度效应与箱体效应无法区分、群体饲养无法追踪个体蜕皮记录等。

研究结论表明，实验室饲养条件会显著影响发育参数的估算，在将实验室生命表数据外推至田间种群、或比较不同实验室品系之间的研究结果时，必须充分考虑饲养方案的差异。未来研究应在田间波动温度条件下进行验证，并开展独立重复的温度梯度实验以建立有效的热发育模型。