蓝细菌 NDH-1 复合物中的能量偶联

《Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics》：Energy coupling in cyanobacterial NDH-1 complexes

　　

摘要

蓝细菌NDH-1复合体利用一种保守的I型能量转导核心执行呼吸电子传递、光系统I循环电子流，以及在特殊亚型中执行主动CO₂摄取。本综述探讨了呼吸复合体I的共同结构与能量学原理如何被适应于这些不同的生理功能。在现有机理模型的基础上，本综述将醌还原过程阐释为在膜臂中产生一种分布式的、亚稳态的"紧张态"。这种状态并非由单一的应变构象表征，而是通过质子亲和性、离子对几何构型、水合状态和局部静电势的耦合变化来体现。随后，该框架被应用于蓝细菌CO₂摄取复合体NDH-1₃和NDH-1₄，其中远端的NdhF3/NdhF4–CupA/B模块似乎将经典的质子耦合机制的一部分重新用于Zn依赖的CO₂水合。生物能估算表明，铁氧还蛋白依赖的质体醌还原在原理上可支持三个质子的转位，同时伴随CO₂水合和碳酸氢根积累。该模型将复合体I的能量转导通路与蓝细菌CO₂水合化学联系起来，并确定了关于Zn位点耦合至远端质体醌还原和质子传递的可检验预测。

章节摘要

概述

蓝细菌NDH-1复合体是光合能量代谢的关键组成部分，参与多种不同的生理过程，同时整体保留了保守的I型复合体结构。这些过程包括呼吸电子传递、光系统I驱动的循环电子流、氧化还原平衡，以及在特殊形式中作为蓝细菌CO₂浓缩机制（CCM）一部分的主动CO₂摄取。利用复合体I固有的模块性

蓝细菌NDH-1复合体的结构组织与功能多样化

首次在蓝细菌中鉴定NDH-1复合体是根据条件依赖于高补充CO₂的突变体遗传筛选推断得出的[1]。实验在如今广泛使用的蓝细菌模式菌株Synechocystis sp. PCC 6803中进行，发现ndhB基因的破坏（同源对应关系见表S1）产生了高CO₂需求表型，同时损害了CO₂和HCO₃^?的积累，并抑制了黑暗呼吸，从而表明一种I型

保守带电残基与长程耦合模型

复合体I的核心谜题在于，亲水臂附近的醌还原如何与位于膜亚基中、距离数十至近两百埃处的质子转位实现耦合[33]、[34]、[42]、[51]、[52]、[53]、[54]。长程耦合问题在质子泵测量、突变体分析和基于疏水性的反向转运蛋白样亚基模型中逐渐显现[40]、[55]、[56]、[57]。一个奠基性的认识是发现了保守的埋藏的带电

蓝细菌NDH-1 CO₂摄取复合体

蓝细菌NDH-1的CO₂摄取形式是I型复合体家族内功能多样化最清晰的范例之一。在经典的呼吸酶中，电子向醌的传递与跨膜质子泵送相耦合。蓝细菌在呼吸/CEF型NDH-1_1/2亚型中保留了这一功能，但同时在同一细胞中表达专用于光合无机碳摄取的NDH-1_3/4亚型，尽管它们也执行泵送

CRediT作者贡献声明

Robert L. Burnap：原稿撰写、资金获取、概念构思。

利益冲突声明

作者声明以下财务利益/个人关系，这些关系可能被视为潜在的利益冲突：Robert L Burnap报告获得了美国能源部的财务支持。我正在入职加入《Biochimica et Biophysica Acta》编辑部。若有其他作者，他们声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本研究中报告的工作

致谢

我们感谢Marilyn Gunner教授富有启发性的讨论，感谢Neil Miller博士在NdhD和NdhF系统发育树构建方面的初步工作。RLB衷心感谢俄克拉荷马州立大学Trey Vaughn Vennerberg微生物学与分子遗传学生物信息学讲席基金的持续支持。本工作得到美国能源部基础能源科学的支持；资助编号：DE-FG02-08ER15968和DE-SC0024643。

Robert L. Burnap

美国俄克拉荷马州立大学微生物学与分子遗传学系，俄克拉荷马州斯蒂尔沃特，邮编74078