PT-GNN：一种基于生理拓扑结构的图神经网络，利用高光谱和叶绿素荧光传感技术实现黄瓜霜霉病的多模态早期检测

《Computers and Electronics in Agriculture》：PT-GNN: A physiological topology-aware graph neural network for multimodal early detection of cucumber downy mildew using hyperspectral and chlorophyll fluorescence sensing

　　• 提出了一种生理拓扑感知的多模态融合框架，用于疾病的早期检测。• 光合作用先验被编码为叶绿素荧光参数上的图结构。• 注入高光谱生化背景信息以调节荧光图的传播。• PT-GNN在黄瓜霜霉病的潜伏期检测中达到了98.42%的准确率。• 模型解释揭示了特定阶段的生理耦合和光谱响应。

引言
黄瓜（Cucumis sativus L.）是一种重要的 cucurbit 蔬菜作物，全球广泛种植，在鲜食消费和保护性园艺生产中起着重要作用。然而，在保护性环境中常见的高湿度、有限的通风和密集的冠层条件为叶部病害的流行创造了有利的小气候条件。在这些病害中，由 Pseudoperonospora cubensis 引起的霜霉病具有高度破坏性，常常导致产量突然减少和疾病控制成本增加（Mirzwa-Mróz等人，2024年；T?r等人，2023年）。该病害的潜伏期较短且具有很强的流行潜力。一旦叶片上出现可见症状，病害就会迅速扩散，化学控制的及时性和经济效率会大幅下降。因此，减少与视觉诊断相关的延迟并在无症状潜伏期识别受感染的植物是精准管理黄瓜霜霉病的重要挑战，也是环境可持续疾病管理的前提条件。
近地面非破坏性光学传感已成为早期疾病识别的核心研究方向（Pereira等人，2025年；Yan等人，2025年）。高光谱成像（HSI）连续记录从可见光到近红外区域的精细反射信息，对叶色素组成、水分状态、组织结构和疾病引起的代谢变化非常敏感，在无症状阶段具有巨大的检测潜力（Antony等人，2025年；Pérez-Roncal等人，2022年）。例如，Vatter等人（2024年）比较了不同成本的光谱传感器，并证明当特征提取和判别模型设计得当时，可以有效检测潜伏期的黄瓜霜霉病。Mukhopadhyay等人（2025年）报告了黄瓜霜霉病进展过程中与症状发展相关的光谱变化和生化变化。Fernandez-Gallego等人（2026年）使用高光谱图像和深度学习在接种后24小时和48小时实现了早期识别，证实了光谱信息表示早期微弱病理变化的能力。然而，HSI本身也有其局限性。其高维数据难以处理，模型容易受到光照条件、叶片姿态和背景噪声的影响，并且HSI不能直接测量早期病原体感染期间的PSII水平光合作用调节（Pereira等人，2025年；Zhang等人，2025年）。
与主要反映生化和结构差异的高光谱信息不同，叶绿素荧光（ChlF）提供了光系统II（PSII）能量分配的功能读数（Murchie和Lawson，2013年）。ChlF参数描述了激发能在光化学利用、受调控的热耗散和不受调控的耗散之间的动态平衡，因此对病原体感染等生物压力非常敏感（Berger等人，2007年）。早期研究表明，结合热成像和荧光成像可以在可见 lesion 出现之前揭示植物-病原体相互作用中的异常生理反应（Chaerle等人，2007年；Chaerle等人，2004年；Scholes和Rolfe，2009年）。近年来，ChlF衍生的生理反应的诊断价值在多种作物疾病的早期检测中得到了更直接的验证。Lee等人（2025年）观察到在水稻真菌病害无症状阶段非光化学和光化学淬灭参数之间存在显著的负相关调节，Yang等人（2025年）发现棉花 Verticillium 枯萎病潜伏期叶片中的 Y(II)、Y(NPQ) 及相关参数表现出强烈的空间异质性。这些发现强调了特定 ChlF 参数作为早期诊断指标的价值。然而，ChlF 本身也存在局限性。尽管它可以敏感地捕捉到异常的光合作用功能，但在没有宏观生化背景的约束下，很难确定这些微弱的扰动是由病原体感染还是由干旱等非病理压力引起的（Ren等人，2026年）。
整合HSI和ChlF的多源传感已成为提高作物疾病潜伏期诊断鲁棒性的有效策略（Pereira等人，2025年；Yan等人，2025年）。从农业信息处理的角度来看，关键挑战不仅在于结合异构的传感器输出，还在于建立光谱生化特征与光合作用功能指标之间的有效信息交互机制。HSI反映了叶片级别的色素状态、水分含量、组织结构和散射特性，而ChlF 则探测 PSII 的光化学活性和激发能分配（Tan等人，2026年；Yang等人，2024年）。因此，高光谱特征可以提供全局生化背景来解释荧光参数响应。例如，在一种光谱背景下，qP、NPQ 或 rETR 的相似变化可能对应于病原体引起的光合作用功能障碍，但在另一种背景下可能与非病理生化或结构变化相关（Murchie和Lawson，2013年）。这表明，HSI 不应仅仅与 ChlF 特征串联使用，而应用来调节基于荧光的生理信息的表示。
然而，许多现有的融合策略仍然将 ChlF 参数（如 qP 和 NPQ）视为独立的数值变量，并通过特征串联或全数据驱动的注意力机制将它们与光谱特征结合。这些方法可能忽略了来自光合作用电子传输和激发能分配的 ChlF 参数之间的功能关系。因此，特征交互可能没有得到足够的生理先验知识约束，难以捕捉无症状阶段的微弱和模糊信号。这一限制对于温室病害早期预警尤为重要，在那里诊断模型必须在可见 lesion 出现之前区分早期受感染的叶片和健康叶片。因此，需要一个融合框架，能够明确建模荧光参数之间的拓扑关系，并利用高光谱生化背景来指导生理特征的传播。
最近基于图的 HSI 聚类研究表明，图的构建和拓扑细化对于保持空间-光谱结构至关重要。保留局部性的低通图卷积被用来抑制图噪声，同时保持局部一致性（Ding等人，2024年），而自适应同质性学习根据聚类目标更新和稀疏化图边（Ding等人，2025a）。SLCG 结合了低通图去噪和自监督对比学习，以提高鲁棒性和计算效率（Ding等人，2025b），而 DSGC 在自动编码器框架内迭代细化最初稀疏的区域图（Liang等人，2026年）。这些方法证明了图稀疏性、拓扑质量和自适应结构学习的重要性。然而，它们的图通常是针对像素或均匀图像区域进行无监督空间-光谱聚类的。相比之下，PT-GNN 将图节点定义为叶绿素荧光参数，并使用光合作用先验知识来约束它们的连通性，从而为监督多模态疾病识别引入了生理归纳偏见。
这些考虑使我们将 HSI-ChlF 融合视为一个依赖背景的生理交互问题，而不仅仅是两个特征集的简单合并。因此，我们开发了一种生理拓扑感知的图神经网络（PT-GNN），使用配对的 HSI 和 ChlF 数据进行黄瓜霜霉病的早期检测。在 PT-GNN 中，关键荧光参数根据它们在 PSII 效率、光合作用电子传输和激发能分配中的作用被分配给图节点。高光谱反射率被编码来描述每个样本的光学和生化背景，然后使用这种背景来重新校准荧光节点表示，再进行基于图的消息传递。通过结合生理信息丰富的荧光图和样本特定的高光谱背景，PT-GNN 在单一诊断框架内整合了光谱、结构和光合作用功能信息。这种设计旨在提高潜伏期感染的识别能力，同时保留模型行为与植物生理反应之间的可解释链接。
本研究的主要贡献总结如下：
- 开发了一种生理拓扑感知的图表示方法，根据光合作用电子传输和激发能分配先验组织 ChlF 参数，实现了光合作用功能描述符的结构化建模。
- 设计了一种高光谱背景引导的调节机制，用于对荧光节点表示进行样本特定的重新校准，并调节后续基于注意力的消息传递，将多模态融合从简单的特征聚合转变为依赖背景的信息交互。
- 开发了一种多模态 PT-GNN 框架，用于非破坏性地区分健康的、无症状潜伏期的和有症状的黄瓜叶片，并使用物理叶片级分组来减少重复ROI导出观察结果的泄漏。
- 使用图注意力和光谱显著性分析将模型决策与 qP-NPQ 相互作用、近红外响应和阶段依赖的光合作用变化联系起来，同时将这些结果视为基于模型的生理关联，而不是直接的因果证据。

材料与方法
为了可靠地识别黄瓜霜霉病的无症状潜伏期，本研究建立了一个综合技术工作流程，包括生物学确认、双模态表型获取、数据集构建和机制引导的建模（图1）。首先，通过手动接种结合 trypan blue 染色和显微镜观察，在细胞学上确认病原体已完成侵袭但尚未出现可见病变的感染阶段。

高光谱响应特征和二维特征分离的局限性
为了研究不同感染阶段黄瓜叶片的光谱表型响应，提取并分析了健康叶片（类别0）、无症状潜伏叶片（类别1）和典型有症状叶片（类别2）在400–1000 nm范围内的平均高光谱反射率曲线（图5）。图中的阴影区域表示每个类别内的反射率标准差，反映了类别内的分散情况。总体而言，黄瓜叶片的光谱响应...

讨论
本研究开发了 PT-GNN，这是一种生理拓扑感知的图神经网络，用于整合高光谱成像（HSI）和叶绿素荧光（ChlF）数据，将黄瓜叶片分类为健康、无症状潜伏期和有症状阶段。该模型结合了 HSI 的光谱信息与 ChlF 参数之间与 PSII 光化学和激发能分配相关的先验关系。结果表明，PT-GNN 的性能优于传统的机器学习方法...

结论
本研究开发了 PT-GNN，这是一种生理拓扑感知的图神经网络，用于从配对的 HSI 和 ChlF 数据中非破坏性地检测黄瓜霜霉病。主要科学贡献是将可测量的荧光参数整合到由光合作用电子传输和激发能分配指导的有向图中，同时使用高光谱特征作为样本特定的背景来调节荧光图的传播。通过这种方式，PT-GNN 超出了传统的机器学习方法...

作者贡献声明
Yibin Li：写作 - 原始草稿、可视化、验证、方法学、调查、正式分析、数据管理、概念化。
Zonghuan Han：写作 - 审稿与编辑、数据管理。
Yong Wang：资源管理、数据管理。
Wei Gao：资源管理、数据管理。
Yiding Zhang：写作 - 审稿与编辑、监督、项目管理、方法学、资金获取、概念化。
Lingxian Zhang：写作 - 审稿与编辑、监督、资源管理、项目管理。

利益冲突声明
作者声明没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文中报告的工作。

致谢
本工作部分得到了中国国家自然科学基金[资助编号 62376272、62176261、62606530]和中国博士后科学基金[资助编号 2024M763577]的支持。

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