生境水文塑造苏格兰松的干旱敏感性：波兰北部泥炭地至高地梯度上的百年尺度生长响应

《Dendrochronologia》：Site hydrology shapes the drought sensitivity of Scots pine: century-scale growth responses across a peatland-upland gradient in northern Poland

　　

-苏格兰松树的生长在不同水文条件下进行了对比分析
-自20世纪80年代以来，苏格兰松树的干旱敏感性显著增加
-生长在矿物土壤上的松树表现出最高的干旱敏感性
-干旱敏感性的降低表明泥炭地可作为苏格兰松树的避难所

**引言**

苏格兰松（*Pinus sylvestris* L.）是中欧和北欧种植最广泛的树种，在波兰的大面积人工林中占主导地位。其生态适应性和历史林业偏好促成了其广泛种植（Bia?obok, 1970; Jaworski, 2011; San-Miguel-Ayanz et al., 2016; S?owiński et al., 2019）。长期以来，苏格兰松因木材价值和适应性强而备受青睐，但目前日益面临与气候相关的压力，尤其是干旱，引发了人们对单一松树林对气候变暖和干旱胁迫长期韧性的担忧（Bose et al., 2024; Brichta et al., 2024）。

松树林由于形态特征及其对气候和人为环境变化的响应，对水分条件的变化尤为脆弱（B?k et al., 2024）。这包括其浅而广泛分布的根系，大部分细根和结构根集中在上层土壤中（B?hm, 1979; Coutts, 1983; Pagès, 2011）。这种浅根系虽然增强了水分和养分的吸收，但也增加了对土壤压实和机械干扰的易感性，而后者在人类活动压力下通常会发生（Bodoque et al., 2005; Pelfini and Santilli, 2006; Rubiales et al., 2008）。环境和人为压力也反映在根系径向生长和木材解剖特征的变化上，表明苏格兰松的根系对生境条件极为敏感（Matulewski et al., 2022; Matulewski et al., 2021）。其低结构多样性和简化的生态关系进一步加剧了其对干旱、虫害和火灾的敏感性（Allen et al., 2010）。在以人工松树林为主的地区，自18世纪末开始的林业实践以及战后进一步加强，这些实践已被深刻塑造（S?owiński et al., 2019），苏格兰松通常生长在贫瘠的沙质土壤上，保水能力低，加剧了干旱影响（B?k et al., 2025; B?k et al., 2024; Leuschner and Ellenberg, 2017）。

相比之下，湿地生境如泥炭洼地沼泽地可能缓冲气候极端事件，并为包括苏格兰松在内的树木充当微避难所。饱和的泥炭层支撑凉爽的生境条件（S?owińska et al., 2022），并在干旱期保持水分，可能增强树木对气候胁迫的抵抗力（Linderholm, 2001）。由于其高含水量和显著的碳储存潜力，泥炭地在气候适应性森林管理中日益重要（Konczal et al., 2024）。

苏格兰松是树木气候学研究中研究最广泛的树种之一，无论是在温带（Koprowski et al., 2012; Opa?a and Mendecki, 2012; Taeger et al., 2013; Waszak et al., 2021）还是北方森林带（Bj?rklund et al., 2024; Konter et al., 2016; Lindholm et al., 2000; Seftigen et al., 2020）。虽然许多研究已在矿物土壤上考察了该物种的径向生长（Cedro, 2001; Matulewski et al., 2019; Wilczyński, 2020; Zielski, 1997; Zielski, 1996），但在中欧沿水分梯度对不同生境中苏格兰松的长期对比研究——尤其在泥炭地上的——仍较为罕见（Cedro and Lamentowicz, 2011; Dau?kane et al., 2011; Dinella et al., 2021; Edvardsson et al., 2015; Linderholm, 2001; Makinen et al., 2015）。仅有一项研究直接探讨了该物种对生境特定生长敏感性的林业影响（Wilczyński, 2020）。然而，尽管对苏格兰松进行了广泛的树木气候学研究，尚无现有研究在相似气候条件下对比了不同基质上——特别是沿泥炭地-高地水文梯度——的生长，从而凸显了一个关键的知识空白。

近几十年来，历史林业实践的遗留问题（S?owiński et al., 2019）与土壤水分保持能力差以及不断加剧的气候胁迫相结合，引发了对以苏格兰松为主的森林的韧性和长期可持续性的担忧。这一问题在欧盟尤为相关，因为大面积的苏格兰松人工林在中欧广阔区域发挥重要经济作用，且日益受到气候变暖的威胁（Dyderski et al., 2018）。因此，了解苏格兰松对气候变化的生长响应对于适应性森林管理至关重要。

物种分布模型表明，在预测的变暖条件下，苏格兰松可能丧失相当大比例的适合其生长的气候适宜区。Dyderski等（2018）估计，根据排放情景不同，到21世纪末，欧洲现有约40–60%的*Pinus sylvestris*适宜范围可能下降，尤其是中欧的低地地区。这些预测表明，在该物种目前占主导地位的地区，热胁迫和水分胁迫将不断增加。近期全欧洲范围的评估进一步印证了这一前景，表明温带地区大部分区域的干旱频率、持续时间和空间范围均显著增加，尤其是苏格兰松广泛分布的中欧和东欧（IPCC, 2023; Spinoni et al., 2018）。2015年（Boczoń et al., 2016）和2018年（Haberstroh et al., 2022; Schuldt et al., 2020）的极端干旱事件与森林干扰的显著增加相关，加速了易旱松树林的生长衰退和死亡。近年来，2003年的早期干旱事件也有记录（García-Herrera et al., 2010; Rebetez et al., 2006）。

过程模型和清查研究进一步表明，生长在排水良好的矿物土壤上的苏格兰松越来越受到水分限制的影响，导致生长韧性降低，并对次生干扰（如树皮甲虫爆发（Dobbertin et al., 2007）和火灾（Leonardos et al., 2024））的易感性增加。在此背景下，了解当地水文条件如何调节干旱敏感性对于识别高风险生境和持续气候变化下的潜在微避难所至关重要。这些趋势在北波兰（包括图霍拉森林）尤为相关，该地区已记录到统计上显著的气温升高和气候水分平衡下降。这些变化伴随了泥炭地退化和与持续干旱事件相关的生态系统不稳定性（B?k et al., 2024; Marcisz et al., 2025; Tipton et al., 2026）。在以苏格兰松纯林为主的地区，这些发展引发了对长期林分稳定性和生产力的担忧。

本研究通过整合树木气候学方法评估生境特定的气候敏感性，弥补了上述局限。在日益关注物种对气候变化的特有韧性以及基于证据的森林恢复策略需求（Biber et al., 2020; Duncker et al., 2012）的背景下，针对苏格兰松在不同生境间的气候敏感性进行长期、跨生境对比分析尤为重要。在这方面，对苏格兰松在不同生境中的树木气候评估可以为森林政策制定者和土地管理者在变化的生境条件下指导物种选择和疏伐强度提供宝贵依据。

本研究的目的是确定，在气候均一的苏格兰松纯林中，细尺度的水文异质性是否会导致在干旱胁迫增加的情况下表现出不同的长期干旱敏感性。通过对比在相同区域气候驱动下暴露于泥炭地、过渡带和矿物土壤斜坡生境的树木，我们检验当地水分条件是否塑造了生长稳定性和韧性。我们还评估它们是否在同一森林综合体中形成了生长衰退更快的高风险区和响应更稳定的缓冲区。我们假设，生长在泥炭土壤上的松树因全年具有更高且更稳定的水分可利用性，对气候变异性——尤其是夏季干旱——表现出更强的抵抗力。相反，我们预期矿物土壤斜坡上的树木生长对干旱更敏感，因为有限的土壤保水能力和增强的排水在近几十年来加剧了水分胁迫。

**研究区域**

本研究在波兰北部的图霍拉森林（Tuchola Forest）进行（图1），这是中欧最大的松树林综合体之一。水分梯度建立在Stawek泥炭地（53°53'N, 17°33'E, 138 m a.s.l.）内，这是一个小型（<1 ha）、以泥炭藓（*Sphagnum*）为主的洼地沼泽地，其表面散落生长着桦树和苏格兰松（Marcisz et al., 2025; Marcisz et al., 2023）（图1）。

研究点位于波美拉尼亚终末冰碛附近……

**气候**

对1911–2021年温度数据的分析表明，存在统计上显著的上升趋势，为每年0.0138°C（p = 6.31 × 10??），相当于在研究期间增加了约1.5°C。尽管年际变异性较大，但气温的系统性上升趋势明显。

同时，SPEI3指数的分析显示，趋势为每年–0.0038（p = 0.0216），反映了水分平衡的恶化。气温和水分的综合分析……

**讨论**

本研究表明，苏格兰松对气候变异的生长敏感性因生境而异，尤其是对温度和水分离可得性的敏感性，其中干旱效应在斜坡（SLOPE）样地最为显著，而泥炭地（PEAT）则表现出延迟且缓和的响应。这种差异性与苏格兰松已知的生态可塑性一致，该物种在不同生境中展现出相当大的解剖、形态和生理变异性（Antonova and Stasova, 1993; Bia?obok, 19675）。

**结论与展望**

苏格兰松（*Pinus sylvestris* L.）的气候敏感性强烈受微生境条件的塑造，凸显了当地水文和地形在决定森林韧性中的关键作用。这种空间异质性表明，在未来气候情景下，统一的管理策略可能不够充分，支持了针对特定生境、适应性林业方法的必要性。特别是在水分受限的生境中，管理应优先减轻干旱（例如减少……

**未引用参考文献**

（政府间气候变化专门委员会IPCC, 2023; Maxwell et al., 2024）

**CRediT作者贡献声明**

Matulewski Pawe?：撰写——审阅与编辑，验证，监督，资源，方法学，形式分析，概念化。
Katarzyna Marcisz：撰写——审阅与编辑，监督，项目管理，概念化。
Agata Buchwal：撰写——审阅与编辑，监督，方法学，形式分析。
Adrian Sitarz：撰写——原稿，可视化，验证，方法学，调查，形式分析，数据整理。

**利益冲突声明**

作者声明，他们不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

**致谢**

本研究由波兰国家科学中心资助，项目编号2020/39/D/ST10/00641。我们感谢Przymuszewo林业单位授予我们开展实地工作的许可，感谢Patryk Fiutek在实地工作中的帮助，感谢Mariusz Lamentowicz提供研究点的无人机影像。

**开放数据**

研究中使用的数据将公开提供，数据存储于ITRDB中，数据链接将在稿件被接受后提供。

Adrian Sitarz | Pawe? Matulewski | Agata Buchwal | Katarzyna Marcisz