《Dendrochronologia》：Water-limited but drought-resilient: Tree-ring evidence for rapid post-drought recovery of
Ailanthus altissima in Central European dry lowlands
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摘要
Ailanthus altissima是一种入侵性树种，其在温暖、受干扰的栖息地中的持续存在和扩散可能得益于其耐旱能力。然而，目前尚不清楚这种能力是由于其对干旱的高径向生长抵抗力还是由于干旱后的快速恢复能力。我们分析了斯洛伐克一个干旱低地地区的年轮数据，通过滑动窗口分
摘要
Ailanthus altissima是一种入侵性树种，其在温暖、受干扰的栖息地中的持续存在和扩散可能得益于其耐旱能力。然而，目前尚不清楚这种能力是由于其对干旱的高径向生长抵抗力还是由于干旱后的快速恢复能力。我们分析了斯洛伐克一个干旱低地地区的年轮数据，通过滑动窗口分析和抗逆恢复指数来量化气候与生长之间的关系以及其耐旱性。自1950年以来，主要的干旱事件发生在1993年、1998年、2003年、2007年、2012年和2017年。径向生长与降水量关系最为密切，而温度波动的影响相对较弱。在降水量低且温度波动大的情况下，生长速度下降最为明显，这表明径向生长对水分短缺非常敏感。基于中位数RWI的抗逆值约为0.7–0.8，意味着干旱年份的生长量比预期减少了20–30％；而在接下来的两年里，恢复指数通常超过1.2，表明干旱后的生长能够迅速恢复。这些结果表明，A. altissima并非对干旱完全不敏感，而是结合了适度的干旱诱导生长减缓和高恢复能力。这种基于抗逆性的策略可能有助于其在干旱低地森林中的持续存在，并在干扰和林冠空隙提供机会的情况下维持入侵风险。
引言
气候变化、干旱频率的增加以及干扰模式的改变正在重塑欧洲森林的组成和功能（Albrich等人，2020年；Seidl等人，2017年，2014年，2011年）。这些变化可能会降低本地树种的竞争能力，为已建立的入侵树种创造机会，尤其是那些具有先锋特性、高繁殖能力和在压力事件后能够快速恢复的树种（Isler等人，2023年；Nyssen等人，2024年）。对于森林管理者来说，这带来了实际挑战：一旦入侵树种建立起来，往往很难且成本高昂地将其去除，其未来的命运取决于它们对干旱、干扰、林冠结构和竞争的反应（Isler等人，2023年；Knüsel等人，2015年）。因此，了解它们的生长动态和气候敏感性对于评估入侵风险和管理方案至关重要。
Ailanthus altissima（Mill.）是一种相关的案例。它原产于中国，但已成为欧洲和北美最广泛分布的入侵树种之一（Isler等人，2023年；Kowarik和S?umel，2007年）。自2019年起，该物种根据欧盟委员会实施条例（EU）2019/1262被列为欧盟关注的入侵外来物种，该条例属于欧盟条例（EU）No 1143/2014的框架。其法律地位要求防止其进一步扩散，并限制其在欧盟境内的有意保留、运输、商业使用、繁殖、栽培和释放。在斯洛伐克，土地所有者和管理者（包括森林管理者）有责任清除这些列入名单的入侵物种，并防止其进一步扩散，国家立法规定了批准的清除方法和处理的生物质处置方式（法令No. 450/2019 Coll.）。该物种通常被认为不耐阴和霜冻，特别是在早期生长阶段，常被描述为一种适应干扰的早期演替树种（Knapp和Canham，2000年；Kowarik和S?umel，2007年；Williams等人，2024年）。其物候特征反映了其喜温的特性：花芽萌发需要相对较高的温度，而生长可以持续到秋季晚期。因此，A. altissima常见于长而温暖的生长季节，并且能够在年降水量相对较低的地区生长（Isler等人，2023年；Kowarik和S?umel，2007年；Motti等人，2021年）。Isler等人（2023年）的最新建模研究表明，该物种在森林中的未来丰度可能极大地依赖于气候、易受干旱影响的地带分布以及森林管理强度。
A. altissima的入侵成功得益于一系列对森林管理至关重要的特性。它早期结籽（通常在3到5岁时），能够产生大量的种子，并可以通过根蘖进行无性传播（Kowarik和S?umel，2007年；Martin和Canham，2010年；Wickert等人，2017年）。即使是很小的根片段也能重新生长，克隆茎可以从母树较远的地方长出（Inverso和Bellani，1991年；Kowarik，1983年）。该物种在早期生长阶段生长迅速，并能在多种土壤类型上扎根，包括贫瘠、多石、沙质、碱性和盐碱土壤（Durr，1976年；Miller，1990年；Singh等人，1992年）。其持续存在可能还得益于叶片、根系和树皮的化感作用，这些成分可以抑制周围植被的生长（Bostan等人，2014年；Heisey，1990年；Lawrence等人，1991年）。这些特性解释了为什么A. altissima》在受干扰的地带、废弃土地、交通走廊、城市地区、森林边缘和林冠空隙中特别成功。
尽管A. altissima》传统上与城市和开阔生境相关，但越来越多的报告表明它也出现在森林环境中，包括河岸林、湿润林和干旱林（Isler等人，2023年；Knüsel等人，2015年；Kowarik和S?umel，2007年），有时在某些地方甚至长达50年才被发现（Kasson等人，2013年）。先前的研究表明，对其入侵生态学的理解在开阔和城市系统中比在森林中更为透彻，而对于物种到达林冠后的生长动态了解较少（Isler等人，2023年；Knüsel等人，2015年）。这一知识空白很重要，因为建立在大面积森林中的树种会影响数十年的再生、林分结构和生态系统服务。瑞士南部的一项年轮研究显示，在严重干旱年份，A. altissima的生长减少幅度小于欧洲栗树，这表明耐旱性可能有助于其在保护林中的成功。
然而，不应将A. altissima的耐旱性理解为完全不受干旱影响。实验研究表明，幼苗通过强烈的气孔控制和减少的根系水力传导来抵御干旱，从而限制水分损失并保持叶片的水分状态（Trifilò等人，2004年）。这种节水策略可以支持生存，但也会在干旱期间限制碳同化和径向生长。类似的液压研究认为，A. altissima》可能采取高水力效率但水力安全性较低的策略，这意味着在水分充足时它可以快速生长，但在严重或长期的水分不足情况下仍可能易受影响（Petruzzellis等人，2019年；Petruzzellis等人，2019年）。功能性状研究进一步表明，高可塑性可能增强该物种在入侵范围内的适应性，尤其是在环境条件多变的情况下（Petruzzellis等人，2019年；Petruzzellis等人，2019年）。
区分耐旱性和恢复能力对于评估气候变化下A. altissima》的森林管理影响至关重要。一个物种在干旱期间可能对生长敏感，但如果它能够存活并在干旱后迅速恢复生长，仍然可以成功。对于适应干扰的入侵树种来说，这种恢复能力尤为重要，因为干旱后的快速恢复可以使种群持续存在并在本地竞争者减弱或林冠空隙提供新机遇时扩展（Isler等人，2023年；Knüsel等人，2015年；Nyssen等人，2024年）。因此，未解决的问题不是A. altissima》是否能在干旱条件下持续存在，而是成熟树木主要通过如何在干旱期间维持径向生长或在干旱过后迅速恢复来实现耐旱性。
在这里，我们使用了斯洛伐克一个干旱低地地区的年轮数据来量化Ailanthus altissima的气候-生长关系和耐旱性。具体而言，我们的目标是：（i）确定研究期间的主要干旱事件；（ii）确定径向生长是更多受水分可用性还是温度相关压力的控制；（iii）量化耐旱性和恢复能力。我们预计干旱年份的生长会下降，但A. altissima》会显示出快速的干旱后恢复，这与一种基于抗逆性的干旱策略一致，这种策略可能有助于其在日益干燥和受干扰的森林景观中的持续存在。
章节片段
研究地点和物种
本研究在斯洛伐克西部的一个低地森林中的两个相邻管理林分中进行（图1）。
第一个林分（坐标N 48.302475°，E 17.897641°）已有77年的历史，面积为3.91公顷，林冠覆盖率为70%。该林分表现出多层次结构，目前正在向接近自然状态的森林管理转变。上层林冠主要由栓皮栎（Quercus robur L.）主导，占物种组成的50%，并且具有一定的商业木材价值。
气候-生长关系
滑动窗口分析显示，在生长季节降水量和晚春及夏季的温度波动是径向生长的最强气候预测因子（图4，图S1）。生长随着降水量的增加而增加，但随着温度波动的增加而减少。最终的GAMM模型表明，当年和前一年的干旱-热应力对径向生长有负面影响（表2，图5）。
水分可用性控制径向生长
我们的结果显示，在中欧干旱低地地区，Ailanthus altissima的径向生长主要受水分可用性的控制。生长与降水量和综合干旱-热应力相关，而温度波动的影响相对较弱。这表明A. altissima》并非对干旱不敏感。这种生长敏感性并不与其作为耐旱物种的生理和生态特征相矛盾。
CRediT作者贡献声明
Michal Bosela：撰写——原始草稿、可视化、方法论、概念化。Katarína Mergani?ová：撰写——审稿与编辑、可视化、资源获取、调查、资金筹集。Jakub Tomes：撰写——审稿与编辑、调查。Laura Dobor：撰写——审稿与编辑、方法论、数据管理。Ján Mergani?：撰写——审稿与编辑、方法论、调查。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能会影响本文报告的工作。
Michal Bosela | Katarína Mergani?ová | Jakub Tomes | Laura Dobor | Ján Mergani?
