比利牛斯山混合针叶林气候-生长响应与饱和阈值的年内解耦

《Dendrochronologia》：Intra-annual decoupling of climate-growth responses and saturation thresholds in a Pyrenean mixed conifer forest

　　

降水对超湿润山地森林的生长具有强烈控制作用；早材宽度主要响应前一年夏季降水，而晚材宽度主要响应当年夏季降水；广义可加模型（GAM）揭示晚材对夏末降水存在饱和响应阈值；欧洲落叶松（Larix decidua）在过去六十年间由温度限制转变为水分限制。

研究背景与目的：温带与地中海生物气候过渡带的山地针叶林对气候变化高度敏感。比利牛斯山区升温快于全球平均，大气蒸发需求增加、积雪持续期缩短、夏季降水变率增大，已出现优势针叶树种生长下降和死亡。树木年轮径向生长以年内分室方式整合气候信号：早材（EW）主要依赖上一生长季储存的非结构性碳水化合物（NSC），形成强遗留效应；晚材（LW）在夏季蒸发需求高峰和水分限制加剧时形成，更直接响应当年气候。然而传统气候-生长分析多采用线性模型，无法刻画细胞膨大依赖的阈值饱和特征。为此，研究人员以西班牙中比利牛斯山Canfranc国际火车站附近建于20世纪初的混交人工林为对象，研究4种同龄针叶树（Abies alba、Pinus sylvestris、Larix decidua、Picea abies）的年内EW/LW生长对气候的非线性响应。该地年均降水量>1500 mm，属超湿润环境，但1950年以来升温>1.5 °C。研究将年内生长分离与广义可加模型（GAM）相结合，检验三个假设：降水仍是近地中海生物气候边界处生长的主要驱动因子；EW与LW响应不同时间窗口；非线性模型优于线性模型。成果发表于《Dendrochronologia》。

研究方法：研究人员按每物种20株的目标取样，实际建成4个树种年表共77株147根样芯（Abies alba 17株31芯，其余每物种20株）。利用高分辨率图像测量轮宽（RW）、EW和LW，交叉定年后用三分之二序列长度的三次平滑样条去趋势，再去一阶自相关得到残差年表；群体表达信号（EPS）均>0.85。气候数据取自SiCLIMA高分辨率格网（0.25 km²，1950–2020）。统计方法包括Pearson相关、基于贝叶斯信息准则（BIC）的多重回归、25年滑动相关、指针年分析，以及采用收缩三次回归样条的GAM（mgcv包）拟合非线性响应。

年表特征：共建立4个树种年表，覆盖1941–2025年；平均轮宽为Larix decidua的2.8±0.18 mm至Picea abies的4.7±0.12 mm；所有年表EPS超过0.85；Larix decidua的序列间相关（rbar=0.46）明显高于其他树种（0.18–0.24），表明其个体间生长同步性更强。

种间同步性：25年滑动相关显示，1950–1968年Larix decidua与常绿树种的生长几乎解耦；1968年后与常绿树种趋于同步，但相关仍略低。1995年后Abies alba与Picea abies和Pinus sylvestris的相关显著下降，与Abies alba生长速率下降一致。

气候-生长关系：常绿树种的径向生长主要由降水控制，温度作用次要。Picea abies的RW与当年7–8月降水相关最高（r=0.60；P<0.001），并受上年6–9月降水的正遗留影响；最优线性模型解释50.2%方差；LW仅保留当年8月降水，解释26.1%方差。Pinus sylvestris的响应类似但较弱，RW模型解释32.2%，LW响应当年7–8月降水，解释23.5%方差。Abies alba的RW受当年4–8月及上年8–9月降水控制，还受上年9月最高温负影响和当年4月最低温正影响，模型解释34.1%方差；EW完全依赖上年条件；LW响应当年6–8月降水，解释18.3%方差。Larix decidua在1950–2020整段时期气候信号弱，且是唯一出现显著指针年的物种，负指针年为1963、1968、1977、1986和1994年。

非线性响应：GAM仅对LW产生显著改进。Picea abies的LW对当年8月降水的响应在约100 mm处趋于平台，R²_adj从0.261升至0.338；Pinus sylvestris的LW对7–8月降水的响应在200–300 mm间饱和，R²_adj从0.235升至0.311；Abies alba的LW在250–300 mm间饱和，R²_adj从0.183升至0.201。RW和EW无显著改进。

时间非平稳性：Picea abies和Pinus sylvestris的降水信号较稳定；Abies alba的上年降水信号在近年减弱；Larix decidua从受8–9月温度控制转向对上年及当年夏季降水的正响应，最近时期（1991–2020）与7–8月降水的相关达r=0.64。

讨论与结论：研究人员指出，降水对生长的强控制作用在超湿润站点出乎意料，可能反映这些物种已适应夏季稳定供水，且生长速率极高（Picea abies平均4.7 mm yr^-1）而需水量大。Picea abies根系浅且属等水（isohydric）物种，短期缺水即引发胁迫；Pinus sylvestris根系深且气孔关闭阈值更负，缓冲能力更强；Abies alba的多年滞后效应反映碳储存对芽预形成和形成层活动的贡献，但近年滞后响应减弱并出现生长分异。Larix decidua作为落叶针叶树，春季需重建冠层，1950–1970年代低温限制物候，因而主要受温度控制；气候变暖使生长季延长后，其非等水（anisohydric）策略和高边材导度缺乏气孔缓冲，转为受夏季水分限制。EW对上年降水的依赖支持NSC遗留效应，LW则依赖当年生长季水分和光合产物。非线性饱和响应意味着生长函数不对称：旱年损失在结构上超过湿年增益，即使降水均值稳定，变率增加也会导致长期生长下降。结论：尽管年降水>1500 mm，四种针叶树仍根本性受水分限制；EW和LW携带互补气候信号；LW存在物种特异性降水饱和阈值；Larix decidua在数十年内从温度限制转变为水分限制；年内分离与非线性建模相结合，为预测山地森林对暖干化响应提供了更具机制性和前瞻性的框架。