热带近海中与人为营养盐来源和碳酸盐体系动态相关的氮吸收速率变率

《Environmental Research》：Variability in nitrogen uptake rates related to anthropogenic nutrient sources and carbonate system dynamics in the tropical coastal ocean

　　

## 摘要

在人为氮输入背景下，二氧化碳（CO?）富集与热带沿海海域氮吸收之间的相互作用仍知之甚少。本研究通过实验方法，探讨了升高的CO?水平以及来自河流径流、海底地下水排泄、工业废水和大气沉降等不同氮源的影响，对热带沿海水中NH??和NO??吸收的作用。我们以印度西海岸的微宇宙实验为对象——该地区是经历快速人为开发的热带沿海生态系统的代表性模式系统——研究表明，在强烈人为营养盐富集条件下，CO?富集会增强氮的吸收。我们的观测揭示了一种明显的吸收模式：初始阶段优先利用NH??并主动抑制NO??同化，随后NO??和NH??吸收速率呈现共同主导态势。再生生产与新生产之间的相关性在沿海水域充当了高效的沿海生物泵。这些发现表明，升高的CO?与营养盐输入相结合，可能会加剧热带沿海海洋的氮循环，并对变化环境条件下的初级生产和生态系统动力学产生深远影响。

## 引言

沿海海洋是陆地相互作用显著影响海洋生物地球化学的过渡区域（McClain等，2003；Regnier等，2022）。其化学特征受到自然陆基输入（如河流排泄和海底地下水流动）与日益增长的人为活动（包括工业废水、气溶胶沉降和CO?排放）之间复杂相互作用的塑造。近年来，这些人为因素的加剧影响已导致沿海生物地球化学循环发生巨大变化，驱动了海洋酸化等现象，并对海洋生态系统构成了严峻的生态和环境挑战（Doney等，2020；Kumari等，2021、2022）。

了解氮（N）吸收速率对于阐明调节浮游植物生长和多样性的物理、化学和生物因素至关重要，尤其在气候变化的背景下（Moore等，2008；Zhu等，2024）。由于海洋吸收了全球人为CO?排放的近一半（Sabine等，2004），海洋浮游植物在将碳转移到深海方面发挥着关键作用（Eppley和Peterson，1979）。氮的可用性是大多数海洋区域海洋初级生产的主要限制因素（Falkowski，1997；Moore等，2013）。在各种形式的氮中，铵（NH??）通常是大多数浮游植物群体首选的氮源（Wan等，2018；Zhu等，2024），而再生铵在贫营养系统中的氮吸收中起着尤为关键的作用（Clark等，2008）。硝酸盐在表层水中常被消耗殆尽，但可通过上升流、垂直混合和陆基输入在沿海区域得到补充，从而增强初级生产（Falkowski等，1998；Mackey等，2010；Vinayachandran等，2021）。

由于经济发展、人类活动加剧以及沿海地区农业径流的影响，陆源氮的输入近年来显著增加（Gao等，2000）。在印度西海岸，河流水排放约为沿海溶解无机氮（DIN）池贡献0.10 ± 0.02 Tg/yr（Krishna等，2016），尽管相当比例的河源DIN通常在河口系统内被保留或消耗（Singh和Ramesh，2011）。通过海底地下水排泄（SGD）向沿海水域输送的溶解无机氮通量估计为0.06 ± 0.03 Tg-N/yr（Kumar等，2021）。大气中水溶性无机氮的沉降速率估计为向阿拉伯海输送0.94 Tg/yr，突显了氮的风源重要性（Bikkina等，2021）。尽管关于水排放、地下水通量和气溶胶氮对沿海氮池和初级生产的影响已有研究，但不同水源所提供的可变营养盐形态及其对碳酸盐化学的改变如何影响氮吸收速率，仍然不清楚且尚未得到充分综合。

大量的CO?扰动实验研究了升高的CO?水平对海洋酸化的影响（Riebesell等，2007；Tortell等，2008；Shi等，2010），但仅有少数涉及人为沿海驱动因素的作用（Kumari等，2022；Cheriyan等，2025）。以往研究表明，海洋酸化可以增强CO?固定和营养盐同化，但效果高度依赖于物种组成和营养盐可用性。例如，升高的pCO?被证实可以刺激硅藻和蓝细菌等主要藻华形成群体的初级生产和氮固定，这主要通过下调能量消耗大的碳浓缩机制（CCMs）来实现（Riebesell等，1993、2004；Lohbeck等，2012）。这种代谢转变可以加速碳和氮的吸收速率，促进种群总体生长（Tagliabue等，2011；Collins等，2014）。然而，这些促进生长的效果并非普遍适用；群落水平的响应往往因背景营养盐水平的不同而存在显著差异，部分实验设置显示的是群落结构的转变而非生物量的净增加（Mackey等，2015）。此外，在严重营养盐限制或环境条件波动的情况下，升高CO?的代谢优势可能被完全抵消，导致对氮吸收的影响微乎其微甚至为负（Hoppe等，2018）。然而，人为因素对NH??和NO??吸收速率的相对影响仍不清楚。我们假设升高的CO?水平改变了沿海碳酸盐化学，而这些变化与来自陆基和大气的不稳定营养盐输入相互作用，显著调节了热带沿海海洋的氮吸收速率。研究这些相互作用将加深我们对沿海碳酸盐化学变化如何驱动氮生物地球化学循环的理解，同时触发一种生物响应机制。具体而言，浮游植物的氮吸收随后塑造了当地碳酸盐系统。NO??的生物同化会增加总碱度，而NH??的吸收则会降低总碱度，导致局部pH动力学呈现相反方向的偏移（Wolf-Gladrow等，2007）。本研究考察了NO??与NH??吸收对pH动力学产生的不同效应及其在变化化学条件下的表现。

广阔的热带沿海水域是大气CO?通量的热点区域（Resplandy等，2024；Sherin和Gupta，2026），相关研究提供了新数据以探索不同驱动因素对生物泵的贡献。尽管这些过程的重要性已得到公认，但关于人为营养盐输入如何影响这些环境中的氮吸收速率和初级生产者生长仍知之甚少。

在印度西海岸（图1）开展的广泛微宇宙实验旨在回答以下问题：(i) 升高的CO?及随后的碳酸盐系统变化如何影响沿海海洋的氮吸收速率？(ii) 在不同沿海营养盐源富集条件下，NH??和NO??的吸收速率有何差异？以及(iii) 这些特定营养盐源与由此产生的氮吸收动力学之间存在何种关联关系。识别改变氮吸收的主要沿海驱动因素将改善生态系统变化的长期预测，有助于评估生态退化程度并调节脆弱热带系统中的人为影响。

## 各章节要点

**研究区域**

印度西海岸从北纬8°延伸至23.7°，拥有1500公里海岸线，毗邻城市中心、季风驱动的河流、红树林和植被湿地以及人口稠密、工业化的沿海平原。该地区具有典型的热带气候，伴有季节性季风，包括6月至9月的西南季风和11月至2月的东北季风。西南季风吹拂造成阿拉伯海东海岸强上升流，增强了该区域的营养盐供应。

**沿海海水、河水、地下水、气溶胶和废水的特征**

沿海水的pH呈弱碱性（7.98–8.21），高于收集的河水（6.69–7.48）、地下水（6.68–7.63）和废水（6.25–6.83）。沿海水中叶绿素a（Chl-a）从0.85变化至9.09 μg/L，其中孟买沿海水域最高。海水中的DIN（NO?? + NO?? + NH??）和DIP分别为0.58–26.1 μM和0.016–7.87 μM，N/P比为0.61–14.2。河水和地下水中DIN的平均浓度...

## 讨论

我们对氮吸收速率升高的观测揭示了热带沿海海洋如何响应多种陆基驱动因素。这些驱动因素改变了碳酸盐化学并导致酸化，而局部初级生产通过消耗营养盐和升高pH值来抵消酸化效应，从而增强了沿海水域的碳汇功能（Sitch等，2015）。本研究中观察到的强烈营养盐吸收速率反映了研究站点的高生产力特征，这与以下事实相符：...

## 结论

本研究探讨了海洋酸化（CO?富集）与多种陆基氮源之间在调节印度西海岸阿拉伯海东海岸六个沿海地点氮吸收速率方面的相互作用。升高的CO?以及通过地下水和河水进入的外部营养盐输入，显著刺激了氮的吸收速率。初始阶段对NH??的偏好及对NO??的抑制，以及随后NO??和NH??吸收速率的共同主导态势...

## CRediT作者贡献声明

Siva Kiran Kumar Busala：撰写—审阅与编辑、项目管理、方法学、调查、资金获取、概念化。Eldhose Cheriyan：撰写—原稿、可视化、验证、软件、方法学、调查、形式分析、数据整理、概念化。D Bhaskara Rao：方法学、调查。GVM Gupta：撰写—审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。NVHK Chari：方法学...

## 未引用参考文献

Bauer等，2013；Berg等，2003；Swarbrick等，2019；Taniguchi，1999。

## 数据可用性

本研究中使用的所有数据已存档于印度地球科学部下属INCOIS的中心数据仓库。（https://services.incois.gov.in/portal/datainfo/insituhome.jsp）源数据随本文提供。

## 利益冲突

作者声明不存在利益冲突。

**利益冲突声明**

? 作者声明没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。

## 致谢

我们衷心感谢印度地球科学部秘书（新德里）和海洋生物资源与生态中心主任提供必要设施支持。本工作由印度政府地球科学部通过"海洋酸化及其对印度沿海海域生物资源的潜在影响"项目资助。我们真诚感谢审稿人的批判性评估和意见，这些意见极大地改进了...

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**作者信息：**

Eldhose Cheriyan | B.S.K Kumar | D. Bhaskara Rao | C.K. Sherin | S. Sai Elangovan | Kiran Kumar Reddy | B. Bikram Reddy | N.V.H.K Chari | G.V.M Gupta

**单位：** 海洋生物资源与生态中心，印度地球科学部，科钦 682508，印度