泰国湾科陶岛骨骼侵蚀带的诊断及珊瑚健康状况的空间观测

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Diagnosis of Skeletal Eroding Band and Spatial Observations of Coral Health and Disease in Koh Tao, the Gulf of Thailand

　　摘要：
骨骼侵蚀带（SEB）是一种与卵泡纤毛虫相关的高毒性珊瑚疾病；然而，在泰国湾，与病变相关的生物体的分子确认仍十分有限。本研究结合了基于现场的流行病学调查、显微镜检查以及针对ITS的分子检测方法，来调查Koh Tao珊瑚礁上SEB的流行情况，并确认了与病变相关的Halofolliculina物种的存在。通过带状样带调查评估了八个珊瑚礁位置的珊瑚健康状况和疾病发病率，同时通过显微镜检查对病变进行了特征描述。在所有调查地点都检测到了SEB，涉及多种珊瑚类群，表明其宿主范围广泛且在研究期间普遍存在。对SEB病变的显微镜观察显示，附着在受感染珊瑚暴露骨骼表面的纤毛虫聚集密度很高。针对内部转录间隔区（ITS）的特异性扩增仅在患病珊瑚组织中产生了211-bp的扩增产物（DD-SEB），而在健康（HH）或看似健康的珊瑚组织（HD-SEB）中未检测到相关产物。序列比较显示与参考Halofolliculina物种具有高度相似性，系统发育分析进一步证实了它们属于Halofolliculina类群。这些发现为泰国湾SEB病变中存在Halofolliculina物种提供了分子证据，并补充了视觉和显微镜观察的结果。流行病学、显微镜学和分子方法的结合为SEB疾病的识别提供了互补的证据，有助于更好地理解其在珊瑚礁中的生态学特征。

引言：
全球珊瑚礁正经历快速的生态衰退，这是由气候相关压力因素和珊瑚疾病发病率的增加共同作用所导致的。海表温度升高会削弱珊瑚的免疫反应，增加机会性感染的风险（Hein等人，2015年）。近几十年来，加勒比海和印度-太平洋地区的珊瑚覆盖范围显著减少，反映了热应激和珊瑚疾病爆发的综合影响（Schutte等人，2010年；Morais等人，2022年；Tu等人，2025年）。20世纪70年代，文献首次记录了加勒比海地区的黑带病（BBD），强调了与珊瑚相关的微生物群落和潜在病原体的作用（Richardson，2004年；Heitzman等人，2022年）。在稳定的贫营养条件下，与珊瑚相关的微生物群落通常保持健康状态，有益微生物有助于抵御病原体入侵（Rosenberg等人，2007年；Delgadillo-Ordo?ez等人，2024年）。然而，微生物平衡的破坏可能会增加珊瑚对疾病的易感性，大规模爆发会影响多种珊瑚物种并导致广泛的珊瑚死亡（Rosenberg等人，2007年；Delgadillo-Ordo?ez等人，2024年；Van Buren等人，2025年）。珊瑚疾病已在所有主要海洋盆地报告，包括大西洋和印度-太平洋地区，以及西太平洋、中太平洋和东太平洋的珊瑚礁，表明珊瑚疾病的发生率普遍上升（Tu等人，2025年）。珊瑚疾病发病率的上升已成为一个重大问题，因为爆发常常导致大规模珊瑚死亡，而有效的缓解策略仍然有限。疾病的发展受环境和生物因素的影响，这些因素增强了病原体的活性、持续性和传播能力，使病原体能够在较长时间内存活（Maynard等人，2015年；Moriarty等人，2023年）。珊瑚在持续存在的人为压力条件下面临疾病风险，包括沉积作用、水质下降、营养富集、塑料污染、娱乐用水活动以及富营养化（Miller等人，2009年；Moriarty等人，2023年）。此外，如珊瑚食性等生物相互作用会通过导致组织损伤、增加感染易感性、促进病原体在群体间的传播以及作为病原体的潜在储库等方式促进疾病的发生（Renzi等人，2022年）。珊瑚食性的影响往往因物种而异，造成更深进食痕迹的珊瑚食性无脊椎动物更频繁地与疾病发病率的增加相关。在风暴强度增加、大型藻类覆盖增加、营养富集和海水温度升高的情况下，这些影响尤为严重（Nicolet等人，2018年；Renzi等人，2022年）。珊瑚疾病通常根据其特征性病变形态进行识别，已广泛报道了几种带状疾病，如黑带病（BBD）、棕带病（BrB）、黄带病（YBD）、白化综合症（WS）和骨骼侵蚀带（SEB）（Raymundo & Weil，2016年；Morais等人，2022年；Ravindran等人，2022年）。虽然病变形态和视觉诊断为基于现场的疾病识别提供了有用的框架，但仅依赖视觉评估无法深入了解与疾病发展和进展相关的具体微生物。全球建模研究表明，在未来气候情景下，到2100年最多76.8%的珊瑚可能会受到疾病的影响，至少有22种已知的疾病综合征影响超过165种珊瑚物种（Morais等人，2022年；Burke等人，2023年）。其中，SEB因其高度毒性和广泛的宿主范围而尤为突出。据报道，它至少会影响82种硬珊瑚物种，并可通过直接或间接接触邻近群体传播（Antonius & Lipscomb，2000年；Mundil等人，2023年）。区域调查显示SEB在多种珊瑚类群中广泛分布，印度-太平洋地区已有31个珊瑚属被记录为易感（Zuhairi等人，2023年）。Halofolliculina的积累通常与SEB病变中观察到的黑色至深灰色带状物相关，而较低丰度可能表现为暴露骨骼上的稀疏分布的深色点（Page等人，2015年；Montano等人，2020年）。在泰国湾，特别是在Koh Tao周围，珊瑚健康和疾病模式主要通过现场调查记录，以描述珊瑚礁状况与旅游业和当地环境压力之间的空间变化（Lamb等人，2014年；Hein等人，2015年）。这些研究提供了关于珊瑚状况和疾病分布的重要基线信息。它们还报告称SEB主要与珊瑚损伤和伤害相关。然而，该地区的珊瑚疾病识别主要依赖于视觉评估，使用综合诊断方法对与SEB病变相关的微生物的研究仍然不足。解决这些知识空白对于提高诊断精度至关重要，特别是对于具有重叠病变特征的带状疾病。因此，本研究整合了空间珊瑚健康调查、显微镜检查和基于ITS的分子检测方法，以调查泰国湾珊瑚疾病热点Koh Tao上的SEB。具体而言，我们的目标是描述珊瑚健康状况和SEB发病率的 spatial 分布，并调查活跃SEB病变中是否可以检测到与病变相关的Halofolliculina物种。

研究区域：
本研究在泰国湾西部Surat Thani省的小岛Koh Tao周围的热带边缘珊瑚礁上进行，这里的珊瑚礁受到空间异质性的局部环境和非人为压力的影响。Koh Tao拥有长期建立的基于珊瑚礁的旅游业，导致不同珊瑚礁地点的水上娱乐活动水平不同（Lamb等人，2014年）。该岛每年接待约30万至50万游客。

珊瑚健康和SEB发病率的 spatial 分布：
在八个调查地点共评估了6,078个珊瑚群体。每个地点检测到的受SEB影响的群体数量及SEB发病率见表1。这些百分比代表的是珊瑚礁在群体层面的状况，而非底栖珊瑚覆盖率。Koh Tao周围八个调查地点的珊瑚礁状况各不相同（图3a）。在所有地点，外观健康的珊瑚群体比例均超过35%，其中Tao Tong的比例最高（图3a）。图3b显示Taa Cha的SEB发病率最高，其次是Hin Wong和Shark Island，而Chalok和Tanote的发病率最低。这些发现表明，健康珊瑚群体的比例在不同地点间存在差异。

结论：
本研究结合了基于现场的流行病学调查、显微镜检查和基于ITS的分子检测方法，调查了泰国湾Koh Tao周围珊瑚礁上的SEB。SEB被确定为所有调查地点中的主导珊瑚疾病，在多种珊瑚属中都有记录，表明其在研究期间具有广泛的宿主范围和普遍的存在。显微镜观察结果与病变限制的分子检测结果一致。

许可和伦理声明：
珊瑚采样得到了渔业部的批准（许可编号0510.5/4904），符合《野生动物保护法》B.E. 2562（2019年）的规定。本研究的所有工作均按照《科学用途动物法》B.E. 2558（A.D. 2015年）进行，并得到了宋卡王子大学机构动物护理和使用委员会的批准（参考编号AQ106/2025）。

作者贡献声明：
Kirsty Magson：写作 - 审稿与编辑、方法论、调查、概念化。
Aekkaraj Nualla-ong：方法论、正式分析、数据管理、概念化。
Siti NurTahirah Jaafar：写作 - 审稿与编辑、调查、概念化。
Saowalak Odthon：调查、数据管理。
Nurdina Natasha：写作 - 审稿与编辑、初稿写作、可视化、方法论、调查、正式分析、概念化。
Mathinee Yucharoen：写作 - 审稿与编辑。

利益冲突声明：
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

数据可用性：
数据可应要求提供。

关于编写过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明：
在准备本文的过程中，作者使用了Grammarly、SciSpace和ChatGPT（OpenAI）来提高英语质量及表达的清晰度。使用这些工具后，作者对内容进行了审查和编辑，并对其发布承担全部责任。

资助：
本研究得到了PSU-TUYF慈善信托基金的支持，项目名为“泰国湾南部珊瑚礁生物多样性保护与连通性，以支持珊瑚礁的恢复力和可持续利用”，学生资助由宋卡王子大学研究生院提供（合同编号：PSU_GSS2567-069）。资助方未参与研究设计、数据收集与分析、出版决定或手稿的准备工作。