佛罗里达群岛 Permit (Trachinotus falcatus) 栖息地网络的功能连通性

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Functional connectivity of habitat networks for Permit ( Trachinotus falcatus) in the Florida Keys

　　

栖息地类型间的功能连通性塑造了在不同栖息地之间迁移进行繁殖和觅食的物种的空间生态学及其管理。许多海洋鱼类在近海聚集产卵，同时依赖附近的内陆栖息地（海草浅滩）进行觅食，从而在栖息地类型之间形成连通网络。研究人员以佛罗里达群岛的 Permit (Trachinotus falcatus) 为案例，利用声学遥测技术表征连接近海聚集位点与近岸浅滩的功能连通性。利用2017年至2021年间来自三个区域（下群岛、中群岛和上群岛）45尾 Permit 的追踪数据，研究人员量化了不同季节聚集位点与浅滩之间的栖息地利用和连通性。中群岛鱼类（n=5）占据最大的产卵季活动区域（中位数138 km2），但鉴于样本量较小，该估算应谨慎解读；其次为下群岛（n=30，中位数35 km2）和上群岛（n=10，中位数6.6 km2）。所有区域的非产卵季活动区域均更大，平均为产卵季活动区域的4.8倍，表明 Permit 在繁殖期间将空间利用集中于聚集位点周围。连通网络揭示了产卵季节从聚集位点到附近浅滩的直接迁移，社区检测在没有任何空间信息的情况下恢复了各区域的地理结构。这些结果表明，一种产卵海洋鱼类的功能栖息地网络超越了聚集位点，延伸至附近的觅食栖息地，且这种联系在产卵季节的狭窄窗口期内最为紧密，凸显了进行空间明确、季节针对性的渔业管理的必要性。更广泛地说，将遥测与网络分析相结合，为识别空间利用在关键生活史事件周围收缩的时间和地点提供了一种可转移的方法，可为其他地区的保护提供参考。

**论文解读：佛罗里达群岛 Permit (Trachinotus falcatus) 栖息地网络的功能连通性**

**一、研究背景与科学问题**

栖息地类型之间的功能连通性（即动物在异质景观中为满足生活史需求而发生的有效移动与空间联系）是海洋动物空间生态学的核心议题。对于依赖多种栖息地类型完成生命周期的物种，明确何种栖息地存在功能关联、个体在这些栖息地间的活动范围，是实现空间明确管理的前提。Permit (Trachinotus falcatus) 是加勒比海地区及南佛罗里达极具文化和经济价值的游钓鱼类，其生活史兼具近岸浅滩（seagrass flats）觅食和近海珊瑚礁及人工礁产卵聚集（Fish Spawning Aggregation，FSA）两种关键栖息地利用模式。鱼类产卵聚集（FSA）具有时空可预测性，容易遭受过度捕捞，而现有的季节性禁渔和海洋保护区（MPA）往往仅覆盖聚集位点本身，忽视了支撑聚集群体的完整功能栖息地网络。尽管既有研究已识别佛罗里达群岛 Permit 的主要产卵位点并初步描述了大尺度连通性（Brownscombe 等，2019b），但支持产卵聚集的功能栖息地网络的精确空间范围仍属未知。为此，Robichaud 等（论文发表于《Estuarine, Coastal and Shelf Science》）利用声学遥测技术，以佛罗里达群岛下群岛（Lower Keys）、中群岛（Middle Keys）和上群岛（Upper Keys）三个地理区域为研究单元，量化了 Permit 的季节性功能栖息地面积，表征了产卵聚集位点与近岸浅滩之间的功能连接网络，并检验了季节和区域对栖息地利用规模的影响，以期为空间明确的季节性渔业管理提供科学依据。

**二、研究内容与总体结论**

研究人员利用2017—2021年间45尾 Permit（下群岛n=30、中群岛n=5、上群岛n=10）的声学遥测追踪数据，计算了各个体产卵季（3—7月）与非产卵季（8—2月）的95%最小凸多边形（Minimum Convex Polygon，MCP）功能栖息地面积；通过连续转换法和14天时间窗口法构建了产卵位点—浅滩功能连接网络；并采用线性混合模型（Linear Mixed Model，LMM）检验季节与区域对栖息地面积的影响。

总体结论表明：Permit 的功能栖息地网络涵盖产卵聚集位点与邻近浅滩觅食栖息地；非产卵季功能栖息地面积平均为产卵季的4.8倍，说明繁殖期空间利用明显收缩；产卵位点与浅滩的连接强度在5月达到峰值；在无任何空间信息输入的条件下，社区检测算法仍恢复了各区域的固有地理结构，确认了连通网络受地理邻近性主导。研究强调，仅保护产卵聚集位点不足以覆盖 Permit 繁殖季完整的栖息地利用范围，空间明确且季节针对性的管理策略应纳入与聚集位点存在功能关联的浅滩栖息地。上述发现为佛罗里达群岛 Permit 的空间渔业管理，特别是特殊许可区（Special Permit Zone，SPZ）框架下的精细化区域管理提供了实证支持。

**三、关键研究方法**

本研究使用的样本来自2016年3月至2019年5月间在佛罗里达群岛通过垂钓捕获的150尾 Permit（叉长68±10 cm），经手术植入V13或V16声学发射器后释放，追踪数据由佛罗里达群岛区域多阵列接收器网络（Ocean Tracking Network, iTAG, FACT Network）采集。数据分析基于R 4.5.2完成。主要技术方法包括：（1）以95%最小凸多边形（MCP）估算个体季节性功能栖息地面积；（2）通过连续转换法与14天时间窗口法构建产卵位点—浅滩二模有向连接网络并用Louvain算法进行社区检测；（3）利用线性混合模型（以鱼ID为随机效应）检验季节与区域对MCP面积的影响，采用AICc进行模型选择。

**四、研究结果**

**4.1 功能栖息地面积与网络模式**

产卵季MCP面积存在显著的区域间差异：中群岛鱼类（n=5）中位数面积最大（138 km2，范围0.38–1982 km2），其次是下群岛（n=30，中位数35 km2，范围0.55–1086 km2），上群岛鱼类（n=10）变异极大（中位数6.6 km2，范围0.06–972 km2）。非产卵季面积在所有区域均大幅扩张：中群岛中位数1002 km2、下群岛中位数157 km2、上群岛中位数428 km2。离群点最大月距离分析显示，下群岛鱼类全年保持相对稳定的活动范围（月均最大距离19–39 km），呈现全年定居格局；中群岛鱼类在所有月份均离产卵位点最远（41–114 km）；上群岛鱼类居中（20–81 km），但个体差异明显，其中一尾在12月移动了141 km。连通性分析方面，26尾鱼在产卵季完成66次从佛罗里达珊瑚礁带（Florida Reef Tract，FRT）位点到浅滩的连续迁移，且66次中有65次集中于5月，显示5月是产卵位点—浅滩功能连接最紧密的窗口。14天窗口法检测到23尾鱼与22个独特的位点—浅滩对存在关联。Louvain群落检测（模块度0.516）识别出6个栖息地群落，在未输入任何地理坐标的条件下，各群落内浅滩均与同一区域的FRT聚集位点聚类，独立证实了聚集位点与邻近浅滩形成功能性栖息地单元。

**4.2 建模**

五个候选模型的AICc比较中，累加模型（季节+区域，ΔAICc=0.89）因生物学先验依据被选为最终推断模型。季节是功能栖息地面积的显著预测因子（F_1,44=28.36，p<0.001），区域则未达显著水平（F_2,42=1.78，p=0.18）。非产卵季功能栖息地面积平均为产卵季的4.8倍（β=1.561，SE=0.293，p<0.001），且该效应在三个区域中一致。模型中固定效应的边际R²=0.164，条件R²=0.650，组内相关系数（ICC）为0.582，表明个体差异解释了剩余方差的主要部分。

**五、讨论总结**

讨论部分指出，下群岛鱼类空间利用最为紧凑，得益于其聚集位点（如Western Dry Rocks）紧邻基韦斯特周边“后乡”（back country）浅滩觅食地，个体无需长距离移动即可同时维持与两种栖息地的功能关联，这使其邻近浅滩承受更高和更稳定的利用强度，应作为优先保护区。中群岛鱼类尽管样本量小（n=5），但显示最大的产卵季面积、最高的个体转换频率和最远的移动距离，推测与聚集位点周边浅滩稀缺有关，迫使个体扩大搜索范围并访问更多样化的浅滩；部分中群岛个体甚至迁移至约160 km外的比斯坎湾，说明区域边界并非绝对。上群岛鱼类则表现出最大的个体间差异，主要由少数具有极大栖息地面积的个体驱动。研究局限性包括：COVID-19疫情导致的接收器覆盖下降、各区域样本量和检测次数不均衡（功能栖息地面积与唯一接收器位置数量呈正相关，Spearman ρ=0.49，p=0.001）、MCP方法的固有偏差，以及无法直接区分社会学习与个体经验驱动的位点忠诚机制。管理层面，研究强调仅保护FSA位点不足以覆盖产卵季完整的功能栖息地利用；5月作为聚集位点—浅滩连接的峰值窗口，应成为管理关注的重点时段。在已有SPZ框架内，结合区域连通模式开展精细化空间管理，并纳入浅滩栖息地保护（如船速限制、pole/troll等行为分区），是兼顾生态保护与社会经济需求的可行的折中路径。

**六、研究结论**

研究发现，支持产卵的 Permit 的功能栖息地网络远不止于聚集位点本身，而是涵盖了附近浅滩觅食栖息地；产卵聚集位点与浅滩之间的功能联系在产卵季节的一个狭窄时间窗口（尤其是5月）内最为高强度。这一结果强调了空间明确且季节针对性的渔业管理的必要性——保护措施不应局限于产卵聚集发生的位置，还应覆盖鱼类所依赖的完整栖息地网络；同时，将声学遥测与网络分析相结合的方法框架可为其他依赖多种栖息地的产卵聚集型物种的栖息地网络识别与空间管理提供可推广的范式。