半矮秆硬粒小麦的育种进展与气候适应：地中海环境下长期多环境试验的遗传增益

《European Journal of Agronomy》：Breeding progress and climate adaptation in semi?dwarf durum wheat: Genetic gains from long?term multi?environment trials under a Mediterranean environment

　　

研究人员对1982年至2023年间发布的223个硬粒小麦（durum wheat）品种进行了长达35年、涉及4个试验点的测试。试验期间记录了气候变暖、降雨量增加以及降雨模式的变化。籽粒产量（grain yield, GY）表现出持续的遗传增益（genetic gain，指品种改良带来的产量增长），因试验点不同为每年0.43%–0.81%。产量增益主要由籽粒数（grain number, GNO）增加驱动，而籽粒重（grain weight, GW）保持稳定。育种改良在不降低籽粒蛋白质浓度（grain protein concentration, GP）的情况下提高了产量。

在《European Journal of Agronomy》发表的这项研究，系统评估了地中海环境下半矮秆硬粒小麦近四十年的育种进展及其与气候变化的关系。研究背景在于，遗传改良是20世纪60年代以来小麦增产的核心驱动力，但关于半矮秆硬粒小麦在地中海条件下后续遗传增益的信息有限，且欧洲已有小麦产量停滞的报道，这主要源于气候变化的不利影响与育种进步的正面效应相互抵消。硬粒小麦虽然在全球种植面积中占比约5%，却是地中海国家的关键谷物；意大利作为欧洲最大的硬粒小麦生产国，品种注册数量持续攀升，但针对过去40年半矮秆品种遗传增益的系统评估仍不充分。既有研究或使用易倒伏的老品种作对照导致估计偏差，或发现西班牙品种改良缓慢乃至停滞，而加拿大和CIMMYT则报道了持续增益。由于地中海地区硬粒小麦多为雨养，产量高度依赖降雨与土壤的互作，且水分和氮素共限制普遍存在，因此明确育种进展是否真实存在、其与气候趋势如何相互作用，对保障粮食安全具有重要意义。该研究正是基于这一需求，利用长期多环境试验数据，量化遗传增益、识别产量相关性状的变化，并评估基因型与环境的互作。

研究人员利用意大利国家品种试验数据，该数据覆盖1990–2024收获年份，来自撒丁岛四个试验点：Ottava（OTT）、Santa Lucia（SL）、Benatzu（BEN）和Ussana（USS）。共测试223个1982–2023年间发布的品种，其中104个测试≥3年的品种用于主要遗传增益分析。主要技术方法包括：田间试验采用随机完全区组设计，三次重复；测定了抽穗期（heading date）、株高、穗数、籽粒产量、籽粒重、籽粒数（由产量/粒重计算）及籽粒蛋白质含量；同时记录各站点气象数据，计算季节、花前、花后及籽粒数决定关键期的温度、降雨和光热商（photothermal quotient, PTQ）。统计上采用线性混合模型，固定效应包含地点×年份环境效应以及各地点品种释放年份的回归斜率，随机效应包含品种和品种×地点互作，以限制最大似然法拟合；并用分段回归检验实际产量趋势是否存在停滞。该分析排除了仅短暂测试的品种，以避免其适应性偏差影响斜率估计。

研究结果分为以下几个部分：

**3.1 实际产量演变**：基于意大利国家统计局（ISTAT）数据，1980–2024年全国硬粒小麦实际产量平均每年增加27.8 kg ha^?1，相当于1.25%年^?1，未检测到显著的产量停滞拐点（Davies检验p=0.074）。种植面积向北部高产区转移也对全国平均产量有贡献。

**3.2 管理措施**：四个试验点在播种日期和施氮量上存在差异。SL和OTT多在11月播种，平均施氮约105 kg N ha^?1；BEN和USS多为12月播种，平均施氮81–82 kg N ha^?1，且追肥比例不同。

**3.3 气候变量**：1990–2024年间，三个试验点（OTT、USS、BEN）温度显著上升，其中OTT升温最快（0.08°C年^?1），而SL未检测到升温，花后最高温度甚至略有下降。所有试验点季节性降雨均增加，SL增幅最大；因参考蒸散量（ET₀）未同步增加，SL季节性水分平衡显著改善。花前降雨在SL和OTT增加，而BEN和USS仍为负的降雨亏缺。籽粒数决定关键期的光热商在各点呈下降趋势。

**3.4 籽粒产量及相关性状的遗传增益**：四个试验点均检测到显著的籽粒产量正向遗传增益，BEN和OTT最高（>29 kg ha^?1年^?1），SL最低（25.5 kg ha^?1年^?1）；相对于1982–1986年早期品种群体，平均增益为0.64%年^?1，总增益约1.03 t ha^?1。产量增益主要由籽粒数增加驱动，部分归因于穗数增加；籽粒重除SL呈负趋势外，其余地点无显著变化。抽穗期（以日序或出苗后天数计）均未随释放年份显著变化，表明新老品种开花期基本相同。株高在所有地点呈正向遗传趋势，总增幅6.2–8.8 cm。籽粒蛋白质含量在各地点均无显著趋势。该部分通过将性状对品种释放年份回归，并在混合模型中分离环境效应而得出。

**3.5 基因型×环境互作**：基因型×环境（G×E）方差占品种方差的比例因性状而异：株高（3.0%）、籽粒蛋白质（4.6%）、抽穗期（约5%）较低，而籽粒产量（30.4%）、籽粒数（47.8%）、粒重（56.0%）较高，穗数甚至超过品种方差（134.6%）。这表明G×E是产量相关性状变异的重要来源，因此按地点分别估计遗传增益比单一汇总趋势更合适。粒重品种重排与地点间花后温度差异显著相关（r=0.89，p=0.017），表明部分G×E具有可识别的环境基础；穗数的大幅G×E可能与土壤、播期和降雨模式的联合作用有关，但受地点数量限制未能进一步解析。

在讨论部分，研究人员指出，尽管气候存在变暖与降雨变化，但各试验点籽粒产量无显著时间趋势，说明环境变化可能因增温负效应和降雨正效应相互抵消而未直接体现为产量下降；因此所检测到的遗传增益可视为真实进展，且可能包含了间接选择对变化气候的适应。育种增益范围（0.43–0.81%年^?1）与加拿大报道的0.70%年^?1相当，高于西班牙，且与阿根廷无增益的情况形成对比，差异可能源于育种投入强度。产量增益主要来自籽粒数增加而粒重未降，同时籽粒蛋白质浓度未显著下降，表明现代育种在一定程度上解耦了产量与蛋白质含量的负相关关系。株高的小幅上升虽可能降低收获指数，但在变暖环境下或有助于降低冠层温度。抽穗期未随变暖提前，提示未来可能需要进一步优化开花期以维持热适应性。

研究结论可翻译为：我们的结果表明，在地中海条件下，持续育种在过去四十年中使硬粒小麦产量产生了稳定的遗传增益。产量进展主要通过增加籽粒数实现，且未降低籽粒重或籽粒蛋白质浓度。鉴于广泛报道的产量–蛋白质权衡，这一点尤其重要，并表明现代育种在地中海环境下已部分解耦了这些性状。一些气候变量的同步演变显示，育种间接选择了更适应持续气候变化的基因型——这一适应性成分在地中海地区这一气候变化热点区域尤为重要。总体而言，这些结果强调了育种在不断变化的环境条件下维持生产力和品质的能力，并凸显了长期多环境试验在区分作物改良中遗传与环境效应的重要性。