《Flora》：Structural and chemical responses of
Noticastrum hatschbachii Zardini (Asteraceae: Astereae) to coastal environments
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N. hatschbachii的形态解剖学揭示了与海岸栖息地相关的特征。分泌结构产生防御性代谢物，如酚类化合物和萜类。水孔（hydathode）表明其在盐渍环境中可能具有离子排泄作用。UHPLC-MS鉴定了包括羟基肉桂酸衍生物在内的代谢物。研究结果为该特有海岸
N. hatschbachii的形态解剖学揭示了与海岸栖息地相关的特征。分泌结构产生防御性代谢物，如酚类化合物和萜类。水孔（hydathode）表明其在盐渍环境中可能具有离子排泄作用。UHPLC-MS鉴定了包括羟基肉桂酸衍生物在内的代谢物。研究结果为该特有海岸物种的保护策略提供了支持。
**海岸环境适应机制的新认知：Noticastrum hatschbachii的形态解剖学与化学特征解读**
**一、研究背景**
海岸生态系统是环境胁迫最为强烈的生境之一。植物在此类环境中需同时应对高盐度、持续强风、高强度太阳辐射、周期性淹水或干旱、养分贫瘠等多重非生物压力。巴西圣卡塔琳娜州沿岸的沙丘系统，特别是流动沙丘与半固定沙丘，是多种特有植物的栖息地，这些地区的草本植被对土壤固定具有关键生态功能。然而，随着人为干扰加剧，许多沙丘特有种面临生存威胁。**Noticastrum hatschbachii** Zardini（菊科：紫菀族）即是分布于该区域的特有濒危物种，被列入《巴西红色植物名录》。该物种为亚灌木，高约50 cm，基生叶莲座状排列，头状花序具白色边花和黄色盘花，主要见于前丘开阔栖息地，花期集中在4月。尽管该物种的生态重要性明显，但其形态结构如何适应海岸严苛环境、其次生代谢产物组成如何响应非生物胁迫，此前缺乏系统性研究。针对这一空白，研究人员开展探索性研究，旨在阐明该物种的形态解剖特征及化学组成，并探讨其在海岸条件下的功能意义。
**二、主要技术方法**
研究材料采自巴西南圣卡塔琳娜州弗洛里亚诺波利斯市Dunas da Lagoa da Concei??o自然公园的前丘栖息地（27°37'35"S，48°27'22"W），凭证标本存放于圣卡塔琳娜联邦大学植物标本馆（FLOR 84957），项目已在SisGen系统注册（编号A9CA291）。研究采用以下关键技术：(1) 光学显微镜与扫描电子显微镜观察叶片、茎和根的组织结构；借助紫外荧光显微技术分析分泌组织自发荧光特性；采用Fuchs叶片透明技术观察脉序与齿端特征。(2) 组织化学检测利用Sudan III、三氯化铁、Lugol试剂、Nadi试剂、钌红、二甲苯胺丽春红、氯化铝等染色剂，定位脂质、酚类、淀粉、萜类、果胶、蛋白质和黄酮类化合物在组织中的分布。(3) 代谢组学分析通过UHPLC-HRMS（超高效液相色谱-高分辨质谱）技术对地上与地下器官分别制备的乙醇和水提取物进行全扫描及MS2碎裂分析，原始数据经Progenesis QI软件进行峰对齐、空白扣除与变异系数过滤（<20%），化合物注释整合多个开放数据库（GNPS、HMDB、MassBank等），并采用火山图与层次聚类热图进行化学计量学比较。(4) 分光光度法以Folin-Ciocalteu法测定总酚含量（以没食子酸当量表示），以氯化铝比色法测定总黄酮含量（以槲皮素当量表示），所有样本均设三次重复。
**三、研究结果**
**3.1 营养器官的形态解剖学与分泌结构**
研究通过切片观察、扫描电镜和叶片透明技术，系统描述了N. hatschbachii各营养器官的结构特征。叶片表面存在三类毛状体：Type 1为盾状腺毛，仅见于叶表面观察，具大的分泌头，幼叶中无内含物，成熟叶中呈皱缩状态；Type 2为多列腺毛，主要分布于叶缘，具有多列柄和多列头；Type 3为长单列非腺毛，由基部细胞、4–5个柄细胞和一个极长的弯曲顶细胞组成，在幼叶表面形成致密毯状覆盖，顶细胞易破裂并在毛状体层上方形成一层膜状物，该膜经组织化学鉴定为果胶性质。叶为两面气孔型（amphistomatic），表皮细胞垂周壁平直，气孔位于表皮细胞同一平面，具明显孔下室。叶肉为等面型（isobilateral），栅栏组织分布于叶片两侧，中央由大型无色细胞构成副脉薄壁组织（paraveinal parenchyma），该组织横向连接维管束，并在较大维管束处通过维管束鞘延伸（bundle sheath extension）直达上下表皮。维管束为外韧型，韧皮部外侧可见不同直径的分泌道（secretory canal）。叶缘顶齿和侧齿处存在水孔（hydathode），齿端表皮具较多气孔，叶片透明后可观察到汇合脉序。茎初生结构呈圆形，表皮外切向壁增厚并具角质层，皮层含约四层绿色组织与3–4层板状厚角组织，最内层皮层细胞中在与维管束相对位置分布具单列表皮细胞的分泌道。根初生结构中，外皮层细胞壁相对增厚，皮层宽广约六层，维管柱为二原型。具次生生长的主根表现出特殊的异常次生生长：周皮外侧缺乏典型栓皮形成层，皮层高度退化，次生木质部具显著导管分子和高比例纤维，宽大射线仅由初生壁细胞构成，次生韧皮部中纤维占优势，维管形成层活性异常导致次生韧皮部楔形体插入木质部中，较厚根段还出现附加形成层产生新维管组织，皮层最内层偶见分泌腔。
**3.2 次生代谢物分布与化学成分谱**
组织化学分析显示，脂质反应在叶绿色组织中呈胞质液滴状阳性，在根分泌腔和茎分泌道管腔及上皮细胞中阳性。萜类反应（Nadi试剂）在叶毛状体和分泌道分别显示深紫色（油树脂混合物）与粉红色（树脂），根分泌腔亦呈树脂阳性。酚类化合物（三氯化铁反应）在Type 3毛状体柄细胞、颈细胞、分泌道及根分泌腔中呈深棕色阳性。蛋白质（二甲苯胺丽春红）在分泌道上皮细胞和根分泌腔中阳性。果胶（钌红）仅在叶盾状腺毛和多列腺毛分泌细胞、Type 3毛状体柄细胞壁中阳性。淀粉（Lugol试剂）仅见于茎分泌道。定量分析表明总酚含量在地下器官较高（1.02 μg/mg），高于地上器官（0.69 μg/mg），而总黄酮含量相反，地上器官（0.07 μg/mg）高于地下器官（0.05 μg/mg）。UHPLC-HRMS分析在两种离子模式下注释了多种化合物类别，包括黄酮类（槲皮素、山柰酚/木犀草素衍生物）、羟基肉桂酸衍生物（二咖啡酰奎宁酸、绿原酸、阿魏酰奎宁酸衍生物）、呋喃香豆素类、倍半萜类（仅正离子模式检出）、茉莉酸酯类（仅负离子模式检出）等。火山图分析显示地上器官中多数高丰度化合物为黄酮类及少量羟基肉桂酸和香豆素衍生物，地下器官则富集糖甘油酯、糖脂、糖苷、茉莉酸酯和羟基肉桂酸衍生物。
**四、讨论总结与结论**
讨论部分指出，等面型叶肉和表皮两侧气孔分布可增强CO
2交换效率，适应高光强和水分受限环境。副脉薄壁组织和维管束鞘延伸可能作为储水组织，促进水分在维管系统与果胶质壁细胞间的转运。致密毛状体层反射辐射降低叶温，其破裂形成的果胶膜有助于保持幼叶湿度。水孔结构虽然主要功能为吐水，但鉴于其位于海岸物种叶缘和齿端，结合分泌液可含溶质的特性，推测可能参与盐分排泄以维持离子平衡。根中异常次生生长和宽大薄壁细胞射线类比于仙人掌科的储水结构，果胶质壁射线细胞可吸附水分，而分泌腔与茎中分泌道可能产生防御性化合物。化学方面，酚类和萜类在毛状体、分泌道和腔中的共定位表明这些结构承担化学防御功能。地上与地下器官间化学组成差异指示特异性适应策略：黄酮类在地下器官的显著富集可能参与菌根共生信号传导或土壤病原防御，而地上器官中羟基肉桂酸类物质可能具有光保护或植食动物威慑作用。该化合物谱系与紫菀族其他物种已有报道相印证，如木犀草素、槲皮素、异槲皮苷、绿原酸和β-石竹烯等。
研究结论认为，**N. hatschbachii**的形态结构特征——包括三类毛状体、等面叶、副脉薄壁组织、水孔、茎分泌道、根分泌腔及异常次生生长——与该海岸地区的强辐射、营养贫瘠和水分波动等非生物因子密切相关，这些性状有助于植物水分调节和化学防御。地下器官与地上器官差异化的代谢物积累模式可能反映了器官特异性的生态交互策略。该研究首次报道了该物种的形态解剖与化学组成数据，为理解海岸特有植物的适应机制提供了基础资料，同时为这一濒危物种的就地保护及后续生态化学研究提供了科学依据。然而，水孔在盐胁迫下的实际分泌成分、毛状体膜的透水性能以及地下化合物与微生物互作的具体机制仍有待实验验证，这些方向构成了未来研究的重要延伸。
